Назад

Купить и читать книгу за 150 руб.

Вы читаете ознакомительный отрывок. Если книга вам понравилась, вы можете купить полную версию и продолжить читать

Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие

   Учебное пособие «Геоэкология» предназначено для студентов биологических специальностей, углубленно изучающих экологию, для учителей средних школ, педагогов дополнительного образования, а также для всех читателей, интересующихся проблемами экологии.


Игорь Иванович Богданов Геоэкология с основами биогеографии

Введение

   Геоэкология – раздел экологии, изучающий экосистемы высших уровней – биомов, биохоров, биогеографических царств и областей. Ее рассматривают иногда как раздел глобальной экологии, поскольку последняя изучает высшую иерархическую единицу Земли – биосферу, а геоэкология – ее наиболее крупные подразделения. Иногда геоэкологию именуют ландшафтной экологией, что правомерно, ибо в основе выделения того или иного биома лежит ландшафтно-географическая зона или подзона. Через ландшафтную экологию (геоэкологию) экология смыкается с таким разделом географии, как ландшафтоведение.
   Геоэкология также тесно связана с биогеографией. Различие между ними в том, что биогеография изучает распространение на Земле различных видов животных и растений и их комплексов – фаун и флор. Геоэкология изучает распространение экосистем, экологические условия и характер жизненных форм растений и животных. Основные единицы биогеографии – биогеографические царства и области (Голарктическая, Неотропическая, Эфиопская и пр.), подобласти и провинции. Основные единицы геоэкологии – биомы (тундра, тайга, пустыни, тропические леса, мангры и т. д.). Биогеография, например, подчеркивает различия фаун тропических лесов Африки и Южной Америки (разные подотряды приматов, наличие в первой области отряда хоботных, а во второй – неполнозубых и др.). Геоэкология подчеркивает сходство (сходный режим влажности, осадков, освещенности, тепла, сходные жизненные формы животных и растений, многоярусность данной экосистемы, наличие древолазающих форм в разных классах позвоночных и мн. др.).
   Различные биомы Земли, а их порядка 20 на суше и до 10 в Мировом Океане, соединяясь при помощи переходных экосистем – эко‑тонов – образуют единое целое – геоэкологическую оболочку Земли – Геомериду. Характер геоэкологической оболочки Земли определяется, с одной стороны, процессами, обусловливающими единство географической среды Земли как планеты, с другой – различиями отдельных участков ее поверхности.

Часть 1
Основные понятия геоэкологии

Глава 1
Единство географической среды

   Единство географической среды‑кардинальное понятие физической географии. В его основе лежит идея о целостности Природы, а отдельные элементы географической оболочки рассматриваются с точки зрения их роли в формировании земной поверхности как единого целого. Применительно к экологии отдельные элементы земной поверхности, занятые различными экосистемами, составляют геоэкологическую оболочку и рассматриваются с точки зрения их роли в формировании биосферы как единого целого. Следовательно, понятия единства географической и геоэкологической среды во многом идентичны. Это единство надо понимать не только как общегеографическое, но и как общебиологическое, поскольку оно действует в пределах всей биосферы, оказывая влияние на каждый из ее компонентов и проявляется в любой ее части, в любой экосистеме независимо от ее иерархического уровня.
   Единство географической (или, что то же самое, геоэкологической) среды настолько велико и носит настолько общий характер, что стоит измениться одному компоненту его, как сопряжено с ним начинают меняться и остальные. Каждый компонент (горные породы, рельеф, водные и воздушные массы, почвы, флора и фауна) развивается по своим законам, но ни один из них не существует изолированно, не испытывая на себе влияния других и, в свою очередь, не оказывая влияния на них. По степени устойчивости к изменениям компоненты можно расположить в такой ряд: литосфера – рельеф – климат – воды – почвы – флора – фауна.
   Взаимосвязь и целостность компонентов геоэкологической оболочки Земли существовали всегда. Наступления и таяния ледников резко меняли уровень Мирового Океана, при этом менялись контуры материков, обнажались или, наоборот, затоплялись шельфовые мелководья, возникали или пропадали межконтинентальные соединения, по которым мигрировали с континента на континент животные и растения. При понижениях уровня Мирового Океана усиливался речной сток, следовательно, усиливалась водная эрозия и мн. др.
   В целом законы единства географической (геоэкологической) среды сформулировал в 1970 г. известный российский ученый, географ, академик С. В. Калесник. Всего их пять.
   1. Непрерывный обмен веществ и преобразования энергии между компонентами ландшафтной оболочки Земли обусловливают ее целостность.
   2. Круговорот веществ и преобразования энергии в ландшафтной оболочке обеспечивают многократность процессов и их высокую суммарную эффективность при ограниченных исходных количествах вещества.
   3. Для ландшафтной оболочки Земли характерны периодичность и циклическая повторяемость различных процессов и явлений во времени.
   4. Все географические компоненты закономерно изменяются по широте (зональные). Азональные факторы играют существенную роль, но все же меньшую, чем зональные.
   5. Северное полушарие отличается от южного по распределению суши и морей, климату, структуре ландшафтов, геологической истории, формам оледенений и биотам (явление полярной асимметрии).
   Если четыре первых закона С. В, Калесника не требуют особо сложных доказательств, т. к. выводятся из общих закономерностей существования нашей планеты, то пятый закон, верней, его проявления, необходимо рассмотреть более подробно.
   Прежде всего сама фигура Земли асимметрична – полярное сжатие в северном полушарии меньше, чем в южном, поэтому северный полюс примерно на 30 км выше, чем южный. Суша в северном полушарии занимает 39 % его поверхности, а в южном‑только 19 %. В северном полушарии находятся наиболее древние приподнятые участки земной поверхности – щиты (Балтийский, Алданский, Анабарский, Канадский), а в южном – самые обширные впадины океанического дна (Афро– Антарктическая и Беллинсгаузена). Различна также геологическая история обоих полушарий. Северные материки – части суперконтинента Лавразии – образовались в основном в середине Протерозойской эры, южные – части суперконтинента Гондваны – в конце ее, т. е. на полмиллиарда лет позже. Большая часть южных материков занята древними платформами и слабо подвергалась процессам горообразования, на северных же материках много молодых гор альпийской складчатости (в основном образовавшиеся в начале Кайнозойской эры). Материки северного полушария имеют изрезанную береговую линию и множество островов и полуостровов – 24–39 % их общей площади. Южные – меньшую изрезанность и меньшее количество островов и полуостровов, 1–2 %. В северном полушарии имеется пояс молодых гор от Пиренеев и Атласских гор до Саян, протянувшийся вдоль геосинклинали на месте исчезнувшего моря Тетис. В южном полушарии ему аналогов нет.
   Асимметричность суши и Мирового Океана влечет за собой и другие диспропорции в распределении компонентов географической оболочки. В южном полушарии, вследствие значительного преобладания водной поверхности, климат ровнее, чем в северном. Средняя разность между температурами самого холодного и самого теплого месяцев составляет в северном полушарии 14 °C, а в южном – 6 °C. Но температура поверхностных вод Мирового Океана в северном полушарии на 3 °C выше, чем в южном. Это происходит потому, что теплые течения в северном полушарии от экватора доходят до Северного Ледовитого океана, а в южном – не далее 35° ю. ш.
   Сильно различается и характер оледенений. Подавляющая часть ледников Земли находится в южном полушарии, на материке Антарктида (87 %). В Арктике континентальное оледенение слабое, но сильное морское, и широко распространена вечная мерзлота: 95 % (20 млн км2) в северном полушарии, а в южном 5 % (1 млн км2).
   Асимметрично распределение растительного и животного мира в пределах обоих полушарий. Географические пояса северного полушария, особенно умеренный субтропический, намного превышают по площади аналогичные пояса южного полушария. Северные материки по количеству биомассы на единицу площади также превышают южные, за исключением Южной Америки, имеющей рекордную биомассу – 85 400 т/км2. Даже в Мировом Океане 55 % всей биомассы относится к северному полушарию, 11 % к экваториальному поясу и лишь 34 % – к южному полушарию.
   Типичная бореальная растительность – таежная и тундровая – имеются только в северном полушарии, в южном им аналогов нет. Если, к примеру, сравнить видовой состав голосеменных растений, то сосновые, тисовые, секвойи, гинкго (как ныне живущие, так и ископаемые формы) растут в основном в северном полушарии, в то же время саговники, араукариевые, подокарповые – в южном.
   Различается и животный мир. Например, в Антарктиде нет белых медведей, песцов, северных оленей, леммингов, чистиковых птиц. В Арктике нет пингвинов. Чайковые, тюлени обитают в обоих холодных поясах Земли, но совершенно разных видов. В Арктике много тресковых рыб, в Антарктике же – эндемичные семейства нототениевых и белокровок.
   Аналогично происходило и развитие древних оледенений. Ледниковые периоды раннего Протерозоя, позднего Ордовика и Антропогена в основном затронули северную группу материков, а позднекембрийское и пермское оледенения – южную.

Глава 2
Понятие о ландшафтах

   Основной формацией, изучаемой в геоэкологии, является биом – экосистема ландшафтно-географической зоны или подзоны. Следовательно, предварительно необходимо ознакомиться с таким явлением природы, как ландшафт.
   В географии под ландшафтом (нем. «вид земли», «вид местности») понимают генетически однородный природно-территориальный комплекс, характеризующийся относительным единством рельефа с образующими его породами, климата, почв, вод и живых организмов.
   В геоэкологии принимается несколько иная формулировка, несущая конкретно-экологическое содержание. Ландшафт – крупное подразделение земной поверхности, в пределах которого геоморфологические особенности, субстраты (почва, подпочва, донные осадки и т. д.), приход-расход энергии, атмосферно-климатические процессы, фазовое состояние среды (твердое, жидкое, газообразное) создают условия для нахождения здесь специфической экосистемы.
   Ландшафты – реально существующие части земной поверхности, представляющие собой самостоятельные природные образования, качественно отличающиеся друг от друга. Любой ландшафт слагается из ряда компонентов и связей между ними, т. е. представляет собой естественную систему. Каждый ландшафт имеет свой индивидуальный внешний облик и внутреннюю структуру, образуемую прямыми и обратными связями между ландшафтообразующими природными компонентами, конкретное положение на земной поверхности и границы, развитие в пространстве и времени.
   Группы сходных между собой ландшафтов объединяются в ландшафтно-климатические (физико-географические) зоны.
   Ландшафты изучаются как в индивидуальном, так и в типологическом плане. Для науки и практической деятельности человека имеет интерес как конкретный ландшафт (например, ландшафт окрестностей г. Омска), так и общие (типологические) признаки, повторяющиеся в разных ландшафтах, позволяющие свести эти ландшафты в единый тип (в случае с окрестностями г. Омска – лесостепной тип ландшафта) и выделить внутри типа классы (в случае лесостепи – европейские, западно-сибирские, забайкальские, северо-американские и др.).
   Любой ландшафт имеет свою структуру, которая изменяется как в пространстве, так и во времени. Характер этих изменений может быть периодическим, циклическим и ритмическим. К периодическим изменениям относятся изменения, повторяющиеся через более– менее равные отрезки времени, например, затопление поймы реки паводковыми водами весной, или затопление приливно-отливной зоны моря (литорали) дважды в сутки. К циклическим изменениям относят возврат ландшафта к исходному состоянию через любой промежуток времени и через переходные формы ландшафта, например, восстановление леса после вырубки или пожара. Ритмические изменения – изменения, наступающие через неправильные промежутки времени и несущие необратимый характер, например, изменения поверхности Земли в результате землетрясений, извержений вулканов, оползней, водной эрозии.
   По степени стабильности ландшафты делятся на устойчивые, относительно устойчивые и сукцессионные. Устойчивые ландшафты – это такие ландшафты, в которых процессы развития приводят к их восстановлению даже после существенного внешнего воздействия. Это горные ландшафты. Относительно устойчивые ландшафты восстанавливаются после не очень значительных воздействий, но за определенным пределом этого воздействия ландшафт уже не восстанавливается. Пример – лесные ландшафты. Сукцессионные ландшафты постоянно меняются в определенном направлении под влиянием активно протекающих в них процессов. Это озерно-болотные ландшафты.
   Ландшафт состоит из более мелких морфологически выраженных частей, формирование и развитие которых обусловлено местными особенностями каждого конкретного участка. Самой простой, низшей единицей ландшафта является фация – природно-территориальный комплекс, на протяжении которого сохраняются одинаковыми поверхностные породы, микрорельеф, микроклимат, тип почвы и биоценоз._Пример фации – опушка колка, склон оврага, группа кустов среди луга и т. п. Фациям соответствуют экосистемы уровня яруса, синузии или микробиоценоза. Сочетание нескольких фаций образует урочище – морфологическую часть ландшафта, систему взаимосвязанных фаций, формирующуюся в пределах одной мезоформы рельефа. Пример урочища – осиново-березовый колок, озеро с окружающей его влаголюбивой растительностью, днище небольшой межгорной долины и т. п. Урочищам соответствуют экосистемы уровня ассоциации или группы сходных ассоциаций.
   Основные природные ландшафтообразующие компоненты подразделяются на зональные (климат, почвы, флора и фауна) и азональные (геологическое строение и рельеф).
   Характер и внутренняя структура большинства современных ландшафтов в значительной мере зависят от антропического воздействия на них – плотности населения и характера его хозяйственной деятельности. Социально-экономические факторы все больше и больше влияют на формирование структуры ландшафтов Земли. В отличие от природных, антропические ландшафтнообразующие процессы изменяют ландшафты намного быстрее.

Глава 3
Рельеф как компонент ландшафта

   Рельеф – это совокупность неровностей земной поверхности. разнообразных по форме и происхождению. Различают несколько уровней рельефа. Мегарельеф – континентальные поднятия и заполненные океанами впадины. Так, элементами мегарельефа являются континент Евразии, Атлантический и Тихий океаны по его краям. Макрорельеф – горные страны и равнины. Элементами макрорельефа являются, к примеру, Западно-Сибирская равнина и Алтае-Саянская горная страна. Мезорельеф – горные хребты, возвышенности, речные долины. Можно привести в пример северную и южную части Западно– Сибирской равнины и разделяющие их Приобские увалы и долину р. Обь. Микрорельеф – овраги, балки, гривы, дюны, водораздельные повышения, поймы мелких рек и т. п. Формами микрорельефа в западно-сибирской лесостепи являются блюдцеобразные понижения, занятые осиново-березовыми колками и озерами, и повышенные межколочные и межозерные участки. Наконец, выделяется еще и нанорельеф – небольшие впадины и бугорки, ямы, кочки, борозды и пр.
   Рельеф земной поверхности является результатом длительного, исторически развивающегося взаимодействия двух противоположных сил – эндогенных (внутренних, в целом созидающих) и экзогенных (внешних, в целом разрушающих, сглаживающих).
   Эндогенные процессы – физические и химические явления, происходящие внутри Земли. Это распад радиоактивных элементов, тектонические движения, землетрясения, магматизм, химические реакции. В итоге создаются неровности крупного масштаба – от мегадо мезорельефа. В периоды преобладания этих процессов сдвигаются и раздвигаются континентальные плиты, в результате чего меняются очертания материков и океанов, поднимаются горные хребты, образуются крупные равнины и плоскогорья. В настоящее время на Земле существуют и очень древние по времени происхождения формы рельефа, и сравнительно молодые. Так, горы Великобритании и Скандинавии образовались в период Каледонской складчатости (400–500 млн лет назад), а Альпы, Кавказ, Тянь-Шань – в период Альпийской складчатости, 20–25 млн лет назад.
   Решающее влияние на современный облик рельефа оказывают экзогенные процессы – происходящие на поверхности Земли или на небольшой глубине в земной коре под влиянием сил, вызванных энергией солнечной радиации, силой тяжести, жизнедеятельностью организмов, приводящие к образованию форм мезо-, микро-, и нанорельефа. К экзогенным процессам относятся различные формы выветривания, эрозии, деятельности ледников, подземных вод, ветра и т. д. Возраст таких форм рельефа обычно не выходит за пределы Антропогена, до 2–2,5 млн лет.
   Выветривание – процесс физического разрушения и химического изменения горных пород под влиянием климата, воды и живых организмов. Продукты разрушения, образующиеся при этом, создают кору выветривания.
   Физическое выветривание – процесс механического разрушения горных пород, в котором главную роль играют колебания температуры, замерзание воды в трещинах горных пород, рост различных кристаллов и др. При этом виде выветривания химический состав разрушаемых пород не меняется. Химическое выветривание происходит под влиянием растворения различных компонентов горных пород водой и содержащимися в воде ионами растворенных веществ, придающих ей щелочную или кислую реакцию. При этом химический состав разрушаемых пород меняется. Биологическое выветривание – разрушение горных пород под воздействием живых организмов – бактерий, лишайников, высших растений, в меньшей степени – животных. Это выделение различных химических веществ при жизнедеятельности бактерий и корней растений, механическое давление корней растений на окружающую породу, рытье нор животными и пр. Надо сказать, что в чистом виде тот или иной вид выветривания встречается не часто, обычно виды выветривания комбинируются, но какой‑то из них может преобладать.
   В результате процессов выветривания в коре выветривания концентрируется обломочный материал разной величины (щебень, галька, песок, глина), различные соли. Мелкий обломочный материал и легко растворимые соли выносятся за пределы зоны выветривания, иногда очень далеко, а крупный обломочный материал и трудно растворимые соли остаются на месте.
   Процессы выветривания не везде протекают одинаково. Так, в Арктике и в высокогорьях преобладает физическое выветривание, а химическое и биологическое, в связи с низкими температурами воды, и почвы, почти отсутствует. В пустынях также доминирует физическое выветривание, химическое из-за недостатка влаги выражено слабо, а в переносе обломочного материала активное участие принимает ветер. Во влажных умеренных, а особенно субтропических и тропических широтах, и физическое, и химическое, и биологическое выветривание идет особенно интенсивно за счет большого количества тепла и влаги. Здесь мощность коры выветривания достигает сотен метров с полным разрушением первичных пород, а в переносе обломочного материала основную роль играет вода‑как реки, так и ливневые потоки.
   Самый поверхностный слой коры выветривания составляет почва, образование которой представляет собой очень сложный и длительный процесс, зависящий от соотношений тепла и влажности, характера почвообразующей (материнской) породы, растительности, животного мира, микрофлоры, характера приноса, выноса и накопления продуктов выветривания. Почва образуется при условии преобладания процессов почвообразования над процессами выноса.
   Одним из главных процессов рельефообразования на поверхности суши является водная эрозия – размыв или смыв текущей водой горных пород и почв, а также всегда сопутствующая ей аккумуляция – перенос и отложение смытого материала. Оба эти процесса – водная эрозия и аккумуляция – идут одновременно с самых первых стадий образования водотока. От соотношения их интенсивности зависит конечный результат образования эрозионных или аккумулятивных форм рельефа. Эрозия протекает в водотоке до тех пор, пока он не достигнет базиса эрозии – такого уровня, ниже которого он не способен углубить свое русло. Базис эрозии зависит от того, куда впадает данный водоток – в озеро, в море или в другую реку. За абсолютный базис эрозии всех рек принимается уровень Мирового Океана. Интенсивность эрозии определяют два главных фактора: сила потока и устойчивость горных пород.
   Кроме водной эрозии рельефообразующее воздействие на ландшафт оказывают разрушающая и созидающая деятельность ледников (как современных, так и прошлых эпох), ветровая эрозия, вечная мерзлота и нек. др. процессы.
   Процессы эрозии и аккумуляции создают одну из самых распространенных форм рельефа – эрозионно-аккумулятивную. Различают эрозионно-аккумулятивные формы рельефа, созданные постоянными и временными водотоками.
   К типу эрозионно-аккумулятивных форм рельефа, созданных постоянными водотоками, относятся речные долины. Это относительно длинные, часто широкие ложбины, образованные реками и имеющие уклон по направлению их течения. Долины бывают прямолинейные и извилистые с развитой поймой, долины – ущелья, теснины (без пойм) и др.
   Долина состоит из днища (русло реки и пойма), склонов, состоящих из одной или нескольких террас, и коренных берегов. Если число террас и их ширина на обоих склонах примерно одинаковы, то такая долина называется симметричной. Как правило, долины рек, текущих в меридиональном направлении, асимметричны. Здесь сказывается отклоняющая сила вращения Земли вокруг своей оси (в северном полушарии отклонение вправо, в южном влево), поэтому реки северного полушария имеют разработанную пойму по левому берегу, а правый берег – коренной. Это явление было впервые описано великим русским ученым К. М. Бэром в 1857 г. и называется законом Бэра. Кроме того, для формирования асимметрии важен характер пород (легко или плохо они размываются), глубина реки (чем выше склон, тем большую массу пород должна размывать река), длительность тектонического покоя данной местности, а также силы Кориолиса.
   В ранней стадии эрозии русло водотока, по существу, представляет собой всю долину. В процессе развития долины начинают обособляться ее части. Меняя русло из года в год и образуя излучины (меандры), река формирует пойму – затопляемое в половодье дно долины. Ширина пойм крупных рек измеряется километрами и десятками километров. Так, ширина поймы Иртыша в пределах Омской области доходит до 10 км, ширина поймы Волги в низовьях достигает 20–25 км. На поверхности крупных пойм много ложбин (остатки излучин, рукавов), чередующихся с наносными грядами, валами, которые постоянно откладываются рекой при смене русла. В пойме многочисленны старицы – остатки старого русла, постоянно заполненные водой, но потерявшие связь с основным руслом в межень, и затоны (сохранившие такую связь).
   Оставшиеся в стороне от русла и современной поймы древние участки долины в виде уступов – террас‑делятся на пойменные (более молодые) и надпойменные (более древние). Число надпойменных террас может достигать пяти, редко больше. Счет террас ведется от края долины к пойме, первая терраса – самая древняя. Террасы могут быть очень широкими – так, в пределах Омской области вторая терраса поймы Иртыша имеет ширину до 40 км.
   Террасы бывают не только речные, но и озерные, и морские. Озерные террасы – уступы, выбитые прибоем в то время, когда уровень озера был выше современного. Морские террасы – остатки прежнего берега, образовавшиеся при регрессии – отступании моря.
   Временные водотоки образуют обычно примыкающие к речным долинам овраги, балки (крупные овраги с задернованными или даже с облесенными склонами), адыри (сухие овраги с сильно расчлененными склонами в пустынных предгорьях, наполняемые в короткие сезоны дождей сильными потоками), косогоры и др.
   Особый тип рельефа‑карстовый, образованный совместными действиями поверхностных и подземных вод. При этом образуются углубления в форме воронок, разные полости и пустоты, пещеры, кары (борозды) и каровые поля, подземные озера и реки, «провальные» озера, заполняющие образовавшиеся на поверхности очень глубокие воронки и провалы.
   Близок к карстовому суффозионный тип рельефа, возникающий при выносе мелких частиц и растворенных веществ водой, фильтрующихся в толщах подстилающих почву пород. В итоге образуются замкнутые, неглубокие понижения, часто занятые мелкими и небольшими по площади непроточными озерами, которые со временем заболачиваются, а потом зарастают кустарниковой и древесной растительностью, образуя западинно-низменный рельеф.
   Разнообразные формы рельефа возникают в результате деятельности ледников. Ледники прошедших эпох оставили в тех местах, по которым они прошли, очень своеобразные формы рельефа: бараньи лбы (сглаженные и отполированные ледником выступы коренных пород), курчавые скалы (пологие в ту сторону, откуда двигался ледник и крутые – в противоположную), камы (округлые или продолговатые холмы высотой от 6 до 30 м, образованные аккумулирующей деятельностью потоков, текущих из-под ледника), озы (длинные – до 30 км, и узкие – от нескольких метров до 2–3 км валы, сложенные песком, гравием, нередко с примесью валунов на местах древних потоков от тающих ледников), гривы (продольные возвышенности длиной 2–5 км, иногда больше, ширина от нескольких сот метров до километра, высота 5-10 м, образовались в результате расчленения равнины ложбинами стока талых ледниковых вод), морены и моренные гряды (скопления несортированных обломков горных пород, переносимых непосредственно ледником; бывают, в зависимости от расположения относительно ледника, поверхностные, внутренние, боковые, конечные и донные).
   В горах эрозионно-аккумулятивные процессы в результате движения современных ледников являются одними из ведущих в формировании высокогорных типов рельефа. Это морены, троги (речные долины, «обработанные» ледником) и др.
   В зоне распространения вечной мерзлоты образуются такие формы рельефа, как бугры вспучивания (образуются в результате увеличения объема подземной, натаявшей за лето воды при замерзании; высота от 1–2 до 40 м), морозобойные трещины, возникающие в сильные морозы в местах с отсутствием или небольшой глубиной снежного покрова; летом мерзлота в них протаивает, и вдоль них вырастает более густая растительность). Иногда на месте протаивания мерзлоты образуются округлые провалы, напоминающие карстовые воронки (термокарст), обычно они заполняются водой и становятся озерами.
   Эоловый тип рельефа обусловлен деятельностью ветра (развеивание, перенос и аккумуляция пыли и песка). Он наиболее характерен для пустынь и высокогорий. В пустынях широко распространены барханы – серповидной формы, высотой до 5 м подвижные холмики песка, образующие гряды и перемещающиеся в направлении господствующих ветров. Если барханы зарастают растительностью, образуются неподвижные бугристые и грядово-бугристые пески высотой до 10–25 м. Сдувая песок с выходов коренных пород, ветер «шлифует» их с помощью того же песка, надуваемого ветром. При этом образуются скалы очень причудливой формы, которые нередко принимают за развалины городов, обломки скульптур и пр. На морских и океанических побережьях ветер формирует дюнный ландшафт. Дюны – подвижные холмы песка, крупнее барханов (до 50 и более м высотой) и круче (подветренный склон до 60°, наветренный до 20°). Дюны могут передвигаться в направлении господствующих ветров со скоростью до 10 м в год, но со временем они зарастают деревьями (преимущественно соснами) и прекращают движение.

Глава 4
Климат как составляющая часть ландшафта

   С точки зрения географа, климат – многолетний режим состояния атмосферы (погоды) в конкретной местности, определяемый географическим положением территории и климатообразующими факторами – солнечной радиацией, характером рельефа и связанной с ним атмосферной циркуляцией.
   Главная роль в формировании климата принадлежит солнечной радиации. Ее распределение определяется шарообразной формой Земли, от которой зависит угол падения солнечных лучей на земную поверхность и, следовательно, попадающей на эту поверхность лучистой энергии. Ее количество прямо пропорционально синусу угла падения лучей Солнца (Sin 90° = 1, Sin 0° = 0). Этим и объясняется различие в климате разных широтных поясов. Но на климат влияют и другие факторы: расстояние от моря, характер расположения горных хребтов, влияющий на перемещение воздушных масс с разной температурой, и т. д., поэтому существуют определенные отклонения от правильной широтной климатической поясности. Так, на 55° с. ш. в Норвегии средняя температура января составляет -5 °C, в Омске —19 °C, а в Нижнеудинске, Иркутской области —27 °C.
   Значение радиационного баланса земной поверхности (разность притока солнечной энергии к земной поверхности и ее излучения от нее) приведены в таблице 1.

   Таблица 1

   Показатели значений радиационного баланса земной поверхности в различных климатических поясах Земли.
   На покрытых вечными снегами и льдами просторах Антарктиды и Гренландии радиационный баланс отрицательный. Здесь теряется больше тепла, чем дает непосредственный приход солнечной радиации, приток тепла идет за счет приходящих с юга масс теплого воздуха (адвекции).
   Несколько по другому понимается климат в экологии. Здесь климат понимается как определенный набор абиотических периодических и некоторых непериодических факторов, характерных для данной местности и формирующих соответствующие экосистемы.
   Существует универсальная экологическая классификация климатов, предложенная французским климатологом и экологом А. Эмберже. Согласно этой классификации, климаты определяются по следующим основным показателям: температура, осадки и освещенность. Согласно А. Эмберже, все климаты делятся на две группы: пустынные и внепустынные. Пустынный климат характеризуется малым количеством осадков. Дожди случайны и выпадают не каждый год. Если же дожди выпадают ежегодно, то в очень короткий промежуток времени (обычно весной, 2–3 недели). Внепустынные климаты делятся на тропические и внетропические. Тропические климаты отличаются практически постоянной длиной светлого и темного времен суток в течение всего года и постоянной температурой (разница средних температур самого теплого и самого холодного месяцев не более 6 °C). Тропические климаты подразделяются на тропические без сухого сезона и тропические с сухим сезоном. В первом случае дожди идут в течение всего года более-менее равномерно, сумма осадков не менее 2 000 мм в год, часто больше. При наличии сухого сезона дожди идут в течение от 2–3 до 4–6 месяцев, причем в это время выпадает от 80 % до 95 % всей годовой нормы осадков (800-1 000 мм).
   Внетропические климаты характеризуются сезонными изменениями длины светлого и темного времени суток. Они делятся на полярные и внеполярные. Полярные климаты характеризуются низкой температурой и слабым различием между сезонным и суточным ходом освещенности (лето‑день; зима – ночь). Внеполярные климаты характеризуются самыми различными температурами, но всегда четко прослеживается как сезонная, так и суточная изменчивость освещенности. По характеру осадков они делятся на три группы: приморские (осадки более – менее равномерны в течение всего года), континентальные (основная масса осадков выпадает летом) и средиземноморские (основная масса осадков выпадает зимой).
   Климат влияет на формирование внешнего облика ландшафта в зависимости от его принадлежности к той или иной климатической зоне. Возникновение и развитие ландшафта находится в прямой зависимости от процессов влаго– и теплообмена между Мировым Океаном и сушей, которые определяют макроклимат континентов и планеты в целом. Макроклиматические факторы определяют систему природных зон на поверхности планеты. В пределах одной природной зоны формируются участки с различными мезоклиматами. Так, в пределах лесостепи мы употребляем понятие макроклимат, когда говорим о климате зоны в целом, а мезоклимат – климат колка, межколочного луга, пшеничного поля и т. д. Мезоклимат – климат урочища, ассоциации. Фации и микробиоценозы характеризуются микроклиматом – климатом территорий от нескольких м2 до 1–2 км2, а в высоту обычно не более 2 м. Местные особенности микроклимата возникают под влиянием неровностей нанорельефа и характера растительного покрова (особенностей синузии, яруса). Резко отличается микроклимат изолированных местообитаний – нор, гнезд, дупел, пещер и т. п.

Глава 5
Водоемы ландшафта и круговорот воды в нем

   Неотъемлемой частью многих ландшафтов являются водоемы – реки, озера, болота, пруды, источники и пр. Атмосферные осадки в пределах бассейна крупной реки выпадают на разные ландшафты и на разные урочища в пределах одного ландшафта – на леса, поля, поверхности водоемов, выходы коренных пород и пр., и при этом проходят различные пути своего превращения. Вода, просочившаяся в почву, частично поглощается корнями растений, которые потом транспирируют ее в атмосферу. Остальная вода либо циркулирует непосредственно в почве, пополняя запас поверхностных вод и вновь испаряясь непосредственно с поверхности почвы, либо проникает в глубокие слои Земли и пополняет запасы подземных вод.
   Подземные воды заполняют трещины, пустоты, поры в различных породах от глубины нескольких дм до 10–12 км. Основная масса подземных вод содержится в пределах осадочной рыхлой толщи, имеющей наибольшую пористость. Это так называемые водопроницаемые породы (песок, галечник, ил, лесс, известняк, мел и др.). Обычно водопроницаемый слой снизу (а иногда и сверху) ограничен водонепроницаемыми слоями. Это глины, мергель, плотный песчаник и кристаллические породы.
   Подземная вода находится под действием сил тяжести, увлекающих ее вниз, и молекулярных сил сцепления, стремящихся удержать ее в порах и трещинах пород. В пределах до 100, местами до 600 м подземные воды в основном пресные, более глубокие воды имеют различную степень минерализации (таблица 2).

   Таблица 2
   Различная степень минерализации воды

   Часто подземные воды содержат растворенные газы и имеют повышенную температуру. Так, в большинстве минеральных вод, используемых для лечения на различных курортах Земли, содержится диоксид углерода С02 до более чем 3,5 г/л, а сероводорода H2S от 0,01 до 0,25 г/л, температура же их колеблется от менее чем 20 °C до 42 °C и выше. В вулканических районах подземные воды часто имеют очень высокую температуру – до 300 °C и выше, не испаряются потому, что находятся под землей под очень большим давлением, но, выходя на поверхность, образуют в некоторых местах фонтаны пара и горячей воды (гейзеры) или самоизливающиеся источники горячей воды (до 95 °C).
   Значение подземных вод в формировании ландшафта очень большое и разностороннее. Они участвуют в питании рек и озер, благодаря их перемещениям происходит водная миграция химических элементов, почвенная и грунтовая вода дает растениям влагу и питательные вещества. Подземные воды участвуют в формировании некоторых форм ландшафтов (карстовых, суффозионных, заболоченных, оползневых).
   Переходим теперь к поверхностным водам. Речной сток – одна из определяющих ландшафтообразующих функций. Чем больше количество осадков и меньше испаряемость, тем выше увлажненность территории и больше речной сток. Речной сток влияет на ландшафт как непосредственно (через формирование речных долин), так и через другие компоненты ландшафта – почвы, растительность, животный мир. Увеличивают подземный сток леса, накапливая большое количество воды в почве и постепенно отдавая ее ручьям, источникам. Уменьшают и регулируют сток озера особенно большие проточные озера. Так, Ладожское озеро так влияет на сток Невы, что он практически не меняется в течение года, хотя реки, впадающие в Ладожское озеро, сильно меняют свой сток по сезонам. Знаменитые же невские наводнения происходят не от увеличения стока из Ладоги, а от ветрового нагона воды с моря.
   Озера‑тоже важнейший элемент ландшафта. Возникают они при заполнении водой естественных понижений рельефа. По происхождению выделяют следующие типы озер. Тектонические – вода заполняет впадину, образовавшуюся при опусканиях больших участков земной коры. Обычно это очень древние, крупные по площади и глубокие озера. Таковы Байкал, Танганьика, Виктория и др. Вулканические – вода (частью атмосферные осадки, частью подземные воды) заполняют кратер потухшего вулкана (Кроноцкое озеро на Камчатке). Ледниковые – вода заполняет рытвины, оставленные ледником, причем, большая часть этой воды образуется при таянии самого – ледника (Ладожское и Онежское озера, Великие американские озера). Водно– эрозионные – старицы речных долин, реликтовые озера на месте когда‑то протекавших крупных рек. Таковы самые крупные озера Омской области – Ик, Салтаим и Тенис, бывшие некогда частью русла большой реки. Суффозионные – заполненные водой впадины и понижения, образовавшиеся при вымывании различных веществ водой, фильтрующейся в подпочвенных слоях. Это большинство бессточных озер Западно-Сибирской низменности. Запрудные – на месте горных рек, перегороженных лавиной, обвалом или оползнем, например, Сарезское озеро на Памире. Реликтовые – участки древнего моря, оказавшиеся внутри континента, или современные морские заливы, отрезанные от моря. Пример первого типа‑Каспийское и Аральское «моря», второго – знаменитое озеро Лох-Несс в Шотландии.
   Озера бывают проточные и бессточные. Последние, особенно если они находятся в районах с сухим и теплым климатом, часто минерализуются и засаливаются (Мертвое море, Балхаш и др.). Заполнение озера осадками и зарастание растительностью приводит к его постепенному заболачиванию. Болота – также важный компонент ландшафта. Кроме зарастания озер, болота образуются также при наличии понижений, западин, где водоупорный слой грунта залегает неглубоко, или близко к поверхности находятся грунтовые воды, при избытке влаги, слабом уклоне рельефа.
   Низинные болота образуются в условиях повышенного содержания влаги в грунте, в понижениях, богатых травянистой (а иногда и древесной) растительностью, часто в поймах рек. Верховые болота образуются на водоразделах исключительно за счет атмосферной влаги, часто имеют выпуклую форму за счет более быстрого нарастания сфагновых мхов в центре болота по сравнению с его краями и образования мощных пластов торфа. Повышенные участки верховых болот (гряды) чередуются с пониженными (мочажинами), в которых нередко образуются небольшие озера. Такой тип болот называется грядово– мочажинным.
   Влагооборот в природе как бы связывает природные компоненты ландшафта и определяет их равновесие в пределах сезона и гораздо более длительные периоды времени. Нарушение круговорота воды в одном ландшафте приводит к изменению его структуры и изменению влагооборота в смежных ландшафтах.

Глава 6
Почва и биота как элементы ландшафта. Антропическая деятельность, ее влияние на ландшафт

   В процессе взаимодействия организмов и продуктов их распада с горными породами формируется почвенный покров ландшафта. Почва – сложная среда, имеющая собственный водный и воздушный режим, особый химический состав, фауну, флору (в т. ч. микрофлору) и плодородие. Тесная связь почвы с остальными природными компонентами делает ее, по образному выражению В. В. Докучаева, «зеркалом ландшафта». Образование почвы – длительный и сложный процесс. Важнейшие факторы почвообразования – соотношение тепла и влаги, характер биоты, состав материнской породы, уклон поверхности, характер миграции и аккумуляции продуктов выветривания. Скорость почвообразования зависит от характера сочетания названных факторов.
   В процессе почвообразования толща почвообразующей (материнской) породы расчленяется на горизонты, совокупность которых образует почвенный профиль. Каждый горизонт отличается однородностью минералогического и химического состава, морфологических, физических и иных признаков – окраска, структура и др. Верхний горизонт содержит наибольшее количество плодородной составляющей почвы – гумуса, или перегноя, и обозначается как горизонт А. Следующий за ним горизонт В обогащен различными минеральными веществами, которые вымываются из горизонта А при влагообороте в почве и поступлении в нее атмосферной влаги в виде осадков. Нижний горизонт С представляет собой лишь слегка измененную почвообразовательными процессами материнскую (подстилающую) породу.
   Каждой ландшафтно-климатической зоне свойственны определенные типы почв. Это так называемые зональные типы почв: тундровые – в тундре, подзолистые – в тайге, серые и бурые лесные – в смешанных и лиственных лесах, черноземы – в степях и лесостепях, каштановые – в полупустынях, бурые и буро-серые почвы пустынь, красноземы и желтоземы тропиков и субтропиков). В то же время целый ряд типов почв связан с интразональными элементами ландшафтов и встречается в разных природно-климатических зонах (болотные, луговые, торфяные, солонцы, солончаки и др.). Мы не будем здесь подробно останавливаться на этом вопросе, т. к. во второй части этой книги будем особо указывать типы почв во всех рассматриваемых экосистемах.
   Огромную роль в качестве компонентов ландшафтов играет растительный и животный мир. Совокупности живых организмов – экосистемы различного ранга – составляют неотъемлемую часть ландшафта и определяют его внешний облик. Современная жизнь в ландшафте существует в форме биогенного круговорота элементов, темпы которого определяются характером взаимосвязи ландшафтообразующих компонентов. Наземная растительность определяет пять основных внешних обликов ландшафтов: лесной (лесокустарниковый), степной, пустынный, тундровый и высокогорный. Каждый из них представлен в виде разных дочерних форм. Так, леса бывают хвойные, смешанные, лиственные умеренного пояса, дождевые и листопадные тропические и т. д. Пустыни делятся на глинистые, песчаные и каменистые, тундры – на моховые и лишайниковые и т. п. Есть и смешанные формы основных типов ландшафтов – лесотундровые, лесостепные, полупустынные, саванные и др.
   Неотъемлемая часть ландшафта – обитающие в нем животные. Отдельные виды их, особенно крупные, могут проникать в соседние ландшафты другого типа, осуществляя таким образом связи различных типов ландшафтов в различные комплексы. Но в целом каждый конкретный тип ландшафта характеризуется определенной совокупностью особей животных различных видов, обитающих в его границах. Эта общность животного населения вырабатывается под влиянием сходства ландшафтно-экологических условий территории. Многие животные (даже крупные), как правило, мало доступны для непосредственного наблюдения, и мы часто даже не подозреваем об их присутствии, но, например, трудно себе представить озеро или море без кружащих над ним чаек, лес – без пения певчих птиц и стука дятлов, луг – без летающих над цветами бабочек, жужжащих пчел, стрекочущих в траве кузнечиков и т. п.
   Наконец, в настоящее время существенное воздействие на ландшафты оказывает человек, вплоть до формирования новых, доселе не существовавших типов ландшафтов – агроландшафта и (особенно в настоящее время) урболандшафтов. При добыче полезных ископаемых, при строительстве, прокладке дорог образуются антропические формы рельефа, по величине сравнимые с естественными формами нано– и микрорельефа: карьеры, терриконы, отвалы, насыпи, рвы и пр. Еще в древнейшие времена человек создал искусственные сооружения, видные на Земле при наблюдении из Космоса – египетские пирамиды, Великую китайскую стену. При сельскохозяйственном использовании земель часто происходит ветровая и водная эрозия почв, их засоление и заболачивание. В зоне вечной мерзлоты возникают явления термокарста. Гидротехнические сооружения‑каналы, дамбы, плотины, водохранилища – меняют режимы стока и испарения, способствуют проникновению многих водных видов животных и растений в водоемы, где они прежде не обитали. Крупные водохранилища (площадь Куйбышевского водохранилища на Волге всего в два раза меньше площади Онежского озера) оказывают влияние не только на микроклимат, но и на мезоклимат.
   Более подробно влияние на ландшафт биоты и деятельности человека будет рассматриваться в соответствующих разделах второй части книги.

Глава 7
Понятие об экосистемах

   Хотя курс геоэкологии изучается после курса общей экологии, в котором даются представления о таком явлении природы, как экосистема, мы считаем нелишним напомнить основные определения и основные положения учения об экосистемах.
   Экосистема – сложная природная система, форма единства организмов и окружающей среды, которую они в определенной степени преобразуют для своих нужд. Организмы, составляющие экосистему, находятся в диалектическом единстве, составляют единый комплекс, где нет «полезных» и «вредных» видов, а все виды взаимосвязаны и взаимозависимы. Такая же связь существует и между живыми и неживыми компонентами экосистемы. «Лишняя» вода, энергия, химические элементы так же нежелательны для экосистемы, как и чуждые ей животные и растения.
   Живым компонентом экосистемы является биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, населяющих определенные ландшафт или элемент ландшафта и характеризующийся определенными отношениями между его компонентами и приспособленностью к условиям окружающей среды. Неживой компонент экосистемы — биотоп – относительно однородное по основным факторам среды пространство, вмещающее определенный биоценоз. Не существует биоценозов, не занимающих определенный биотоп, равно как в настоящее время на Земле не существуют биотопы, не занятые каким‑либо биоценозом.
   Встречающееся в экологической литературе понятие «биогеоценоз» является синонимом термина «экосистема». Правда, ряд авторов разделяет эти понятия, считая что экосистема – более общее понятие, применимое к сообществам любой величины – от мельчайших сообществ вроде корочки накипных лишайников или лужицы снеговой воды до биосферы в целом, в то время как биогеоценоз – понятие некоего среднего по величине сообщества. Например, сообщества урочища или группы урочищ. На наш взгляд, такая трактовка этих терминов неоправданно усложняет вопрос, тем более, что авторы понятий «экосистема» (А. Тэнсли) и «биогеоценоз» (В. Н. Сукачев) определяли их совершенно однозначно. В настоящее время все большее и большее применение находит термин «экосистема», причем, по причинам чисто лингвистическим: оно на целый слог короче и, по крайней мере в русском произношении, благозвучнее и понятнее широкому кругу лиц.
   Границы между экосистемами не абсолютны, иногда их трудно определить даже специалисту. Переход может быть резким и хорошо заметным (берег водоема), постепенным, но все же хорошо заметным (опушка леса), малозаметным (переход от чистого ельника к березняку может составлять несколько км смешанного елово-березового леса), но во всех случаях имеется переходная зона, именуемая экотоном. Население экотона и качественно, и количественно богаче населения разделяемых им экосистем – это явление называется «краевой эффект». Понятие экотона довольно широко. Экотоном является и опушка леса шириной в несколько метров, и зона лесостепи шириной в 300–400 км. Но краевой эффект во всех случаях наблюдается. Так, в Омской области отмечено 72 вида млекопитающих; в пределах лесной зоны их 47 видов, степной – 41, а в экотоне – лесостепи – 57.
   Все экосистемы нашей планеты, связанные между собой экотонами, образуют непрерывный живой покров Земли – биоценотический континуум, или биосферу. Но вместе с тем каждая экосистема довольно автономна в части использования солнечной энергии, формирования почвы, образования специфических биоценотических связей. В этом заключается диалектическое единство непрерывности, приводящей к созданию единой биосферы Земли, и прерывистости, обусловливающей сложную структуру биосферы, иерархичность слагающих ее экосистем.
   Биосфера подразделяется на биогеографические царства – материковые блоки и океаны, характеризующиеся общностью времени и места происхождения, эволюционно сложившейся единой флорой и фауной, резким отличием от других биогеографических царств. По одной из наиболее общепринятых классификаций биосфера делится на 10 биогеографических царств – 6 материковых и 4 океанических (см. главу 9).
   В пределах биогеографических царств существуют биомы – экосистемы, соответствующие отдельным ландшафтно-климатическим зонам или подзонам Сходные биомы могут существовать в пределах нескольких биогеографических царств. Выделяют биомы тундры, тайги, лиственных лесов, степей, пустынь, дождевых тропических лесов, саванн (основные биомы), лесотундры, смешанных лесов, лесостепей, субтропиков, полупустынь, листопадных тропических лесов (переходные), особняком стоят биомы гор. В морской (океанической) среде выделяют биомы литорали, шельфа, пелагиали, батиали и абиссали. Итого, следовательно, около 20 биомов (в разных системах классификации число биомов может быть несколько меньше или несколько больше). Сходные биомы объединяют в биохоры. Так, дождевые и листопадные тропические леса объединяют в биохор тропических лесов, тайгу, смешанные и лиственные леса – в биохор лесов умеренного пояса, лесостепи и степи – в биохор полуаридных экосистем и т. д. Биомы и биохоры характеризуются определенным макроклиматом.
   Биомы подразделяются на ассоциации – локальные, обычно хорошо очерченные на местности экосистемы, приуроченные к отдельным урочищам ландшафта, хорошо выраженным элементам рельефа и т. д. В пределах биома западно-сибирской лесостепи выделяют такие природные ассоциации, как осиново-березовый колок, межколочный луг, осоково-кочкарное болото, сфагновое болото («рям»), озеро с прилегающими займищами, и такие искусственные ассоциации, как поля сельхозкультур, сосновые посадки, пустыри, выгоны и др. Ассоциации характеризуются специфическим мезоклиматом.
   Ассоциации по горизонтали делятся на синузии – небольшие сообщества, сохраняющие свою индивидуальность и более-менее пространственно ограниченные в пределах одной фации. Так, в пределах оcиново-березового колка можно выделить заросшую кустарником полосу, примыкающую к опушке, высокоствольный участок с редким травостоем и без подлеска в центре колка, ивняковые заросли во влажном понижении под пологом леса, поляну и др. Горизонтальное членение ассоциации на синузии дополняется вертикальным членением на ярусы‑толщи, образованные надземными или подземными частями растений и сопряженными с ними консументами и редуцентами. Число ярусов зависит от степени развития и характера растительности – травянистой или древесной. Счет ярусов ведется сверху вниз, а нижний ярус в наземных сообществах – всегда почва, в водных – ил или грунт. Больше всего ярусов в лесах. Так, в осиново-березовых колках лесостепи выделяют ярусы крон, подлеска, кустарниковый, травостой, надпочвенный, почву. В дождевых тропических лесах только в кронах деревьев выделяют 5–6 ярусов. Но ярусность существует и в безлесных ассоциациях. В тундре выделяют ярус кустарничков, травостоя, напочвенного мохового (или лишайникового) покрова, почву. В степях – один-три яруса трав и почву, и т. д.
   Основой синузий, ярусов ассоциаций является растительное сообщество (фитоценоз), к которому приурочены и которым определяются сообщество животных (зооценоз), грибов (фунгоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз). Синузии и ярусы в свою очередь разделяются на более мелкие подразделения, которые разные авторы именуют парцеллами, биохорионами, меротопами и др. Все эти понятия можно объединить одним термином – микробиоценоз (микроэкосистема). Это, например, дупло дерева, нора грызуна, временная лужа талой воды под пологом леса, более густая (или более разреженная) трава на лугу, полусгнившее бревно в лесу и т. п. В конечном счете все более крупные иерархические единицы состоят из таких микроэкосистем.
   Наличие мелких подразделений внутри ассоциаций повышает мозаичность как их, так и экосистем более высокого ранга. Мозаичность тесно связана с микро– и нанорельефом, определяется микроклиматом и в свою очередь формирует определенный микроклимат. Изменения в одном ярусе (синузии, микробиоценозе) всегда отражается на соседних с ними экосистемах того же ранга. Мозаичность экосистем определяет большее богатство и разнообразие, нежели в однородных экосистемах.
   В отличие от биомов, ассоциаций, понятие «биота» не определяет место в экосистемной иерархии. Биота – исторически сложившаяся совокупность живых организмов, обитающая на крупной территории – государства, ландшафта, даже континента. Биотой обычно именуют совокупность живых организмов данной территории, если не проведен более-менее точный экологический анализ. Поэтому биота – некое нейтральное определение, не несущее определенного экологического содержания.
   Важнейшее свойство экосистем – их динамизм. Под влиянием различных факторов происходят изменения в их составе, в характере численности отдельных видов, распределения в пределах экосистемы по биотопам и т. п. Изменения эти могут быть обратимыми и необратимыми. Первые именуются флуктуациями, вторые сукцессиями.
   Примеры флуктуаций – периодические изменения облика экосистем в результате чередования сезонов года, 3^-летние колебания численности лесных животных, связанные с изменениями кормовой базы и рядом внутрипопуляционных факторов, циклические изменения в экосистемах, связанные с колебаниями интенсивности электромагнитных излучений Солнца (циклы Вольфа, 9-12 лет, и Брикнера, 30–40 лет), и многие др.
   Сукцессии – последовательно сменяющие друг друга сообщества, приводящие в итоге к образованию наиболее устойчивого сообщества – климакса, богатого видами, гомеостатичного и существующего неопределенно долгое время – пока оно не исчезнет в результате катастрофических изменений климата или под влиянием деятельности человека.
   Сукцессии делятся на первичные – заселение прежде безжизненных мест – и вторичные – заселение мест, экосистема которых была тем или иным образом уничтожена. Пример первичной сукцессии – заселение вновь образовавшегося острова, возникшего при извержении подводного вулкана, заселение вытаявшей из-подо льда морены, зарастание бархана. Пример вторичной сукцессии – зарастание лесом вырубки или гари, заболачивание озера, превращение пашни в залежь и т. д. Если в результате сукцессии возрождается через какое‑то время та же климаксовая экосистема, что находилась на этом месте до разрушающего воздействия, сукцессия именуется демутационной. Если в результате сукцессии возникает климаксовая экосистема, отличная от бывшей здесь до разрушения, мы говорим о дисклимаксовой сукцессии. Если климакс в результате сукцессии не образуется (это бывает при гетеротрофных сукцессиях – разрушении мертвой древесины, утилизации трупов и помета животных), мы имеем дело с деструктивной сукцессией.
   Экологическая сукцессия – закономерный, направленный процесс. В основе любой сукцессии лежит нарушение круговорота веществ в данной экосистеме. Из внешней среды изымаются определенные вещества и вносятся продукты метаболизма. Они настолько меняют со временем внешние условия, что данная экосистема в прежнем виде существовать уже не может. Но измененная среда оказывается благоприятной для других организмов, которые формируют новую экосистему. Последовательно сменяющие друг друга в процессе сукцессии экосистемы называются сериями. Климаксовая экосистема является заключительной серией сукцессии и далее, как говорилось выше, уже не меняется, в ней возможны лишь изменения типа флуктуаций. Основные свойства экосистем, меняясь от серии к серии по направлению к климаксу, закономерно повторяются при любом типе сукцессий.
   1. Первоначально простые линейные пищевые цепи первого типа (пастбищные, с зелеными растениями на первом трофическом уровне) превращаются в сложные, разветвленные пищевые сети, в которых все большую роль играют потребители детрита, соответственно растет роль пищевых цепей второго типа (детритных, с мертвой органикой на первом трофическом уровне).
   2. Экологические ниши все более суживаются, специализируются, размеры организмов растут, биологический круговорот усложняется.
   3. Общее количество вещества (биомасса) и количество видов в экосистеме растет, увеличивается и биохимическое разнообразие.
   4. Отношение валовой продукции сообщества к затратам на дыхание превышает единицу в молодых сериях и стремится к единице в климаксах.
   5. Отношение валовой продукции к общей биомассе от серии к серии по направлению к климаксу снижается, т. е. одинаковая биомасса в молодой экосистеме производит больше продукции, чем в климаксе.
   6. Отношение биомассы к потоку энергии, проходящему через экосистему, увеличивается от серии к серии по направлению к климаксу.
   Иными словами, наиболее продуктивны молодые экосистемы, а климаксы «работают на себя»: количество произведенной в них продукции на единицу биомассы почти равняется количеству потребляемой внутри данной климаксовой экосистемы.
   Время сукцессий различно. Если труп животного превращается в минерализованные остатки в течение нескольких дней (недель), то погибшее дерево иногда разлагается несколько лет. Превращение озера в болото, в зависимости от величины озера, занимает десятки, сотни а то и тысячи лет, вырубка или гарь восстанавливают первоначальный лесной покров за 80-150 лет. Смена окололедниковых тундр на леса и степи в межледниковья Антропогена и после окончания последнего оледенения длилась тысячи лет. А смена мезозойских лесов из голосеменных и споровых на леса современного типа из покрытосеменных длилась несколько миллионов лет.
   В настоящее время все большее значение приобретают сукцессии, связанные с деятельностью человека – направленные или случайные – антропические сукцессии. К ним можно отнести замену естественных степей Евразии, Северной и Южной Америки на агроценозы – пахотные земли и пастбища; пирогенные сукцессии, вызванные случайными или целенаправленными выжиганиями лесов: смена дубовых лесов Средиземноморья на сосновые, а их, в свою очередь, на жестколиственные кустарники и, наконец, пустоши с крайне редкой растительностью, и т. п.

Глава 8
Понятие об ареале. Пути расселения живых организмов и преграды к расселению

   Ареалом называется часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития данный таксон (вид, род, семейство и пр.) или какой‑либо тип сообщества.
   Ареал – столь же неотъемлемая часть характеристики какого‑либо таксона, как и его морфологические, физиологические и экологические особенности. Пространство, на котором происходит становление вида, называется первичным ареалом. Сформировавшийся здесь ареал может затем расширяться в результате расселения или уменьшаться вследствие вымирания (или уничтожения) вида на части заселенного им пространства.
   Ареал называется сплошным, если вид встречается на всех подходящих для него местообитаниях в пределах ареала. Выделяется зона оптимума, где имеются наиболее благоприятные условия для обитания вида и, следовательно, наибольшая площадь подходящих местообитаний и наиболее высокая и стабильная численность, и зона пессимума, где условия обитания в целом неблагоприятны, но имеются отдельные участки с благоприятными условиями. Обычно это окраинные части сплошного ареала, здесь мы находим лишь отдельные ограниченные популяции, образующие как бы кружевную оборку вокруг сплошь заселенной зоны оптимума. Поэтому эту часть ареала иногда так и называют: «кружево ареала». Иногда участки с благоприятными условиями могут оказаться на довольно заметном расстоянии от основного ареала, и в них могут оказаться случайно попавшие сюда отдельные особи, давшие затем начало ограниченной изолированной популяции. Всю совокупность таких участков называют зоной выноса ареала. Так, для таежного клеща – переносчика вируса клещевого энцефалита – сплошной ареал захватывает лесную зону Евразии, «кружево ареала» – лесостепь, а зоной выноса могут быть островные леса, далеко внедряющиеся в степную зону вдоль крупных рек.
   Если ареал вида распадается на несколько разобщенных территорий, настолько удаленных друг от друга, что обмен семенами (спорами) между растениями или миграции животных невозможны, его называют прерывистым, или дизъюнктивным. Так, голубая сорока имеет ареал, разорванный на две части: она обитает на Пиренейском полуострове, а также в Забайкалье, на Дальнем Востоке, в Китае, Корее и Японии. Остаточные, очень ограниченные ареалы древних таксонов, некогда занимавших обширные территории, называются реликтовыми. Так, ареал гинкго в Мезозое занимал почти всю площадь суши в северном полушарии, а теперь же в диком виде гинкго встречается на небольшой территории в Восточном Китае в виде примеси к лесообразующим хвойным и широколиственным субтропическим деревьям.
   Ареалы различаются также по величине: от наиболее обширных по площади, свойственных космополитам (ареал кашалота занимает практически весь Мировой океан, кроме приполярных областей, ареал домовой мыши занимает почти всю сушу Земного Шара, за исключением некоторых уединенных островков, и т. д.), до незначительных, характерных для эндемиков и реликтов (ареал варана с острова Комодо занимает, кроме Комодо, два небольших островка: Ринджа и Флорес; вельвичия произрастает только в пустыне Намиб; розовый голубь гнездится только в одной из лесных долин острова Маврикий и т. д.). В зависимости от занимаемой территории говорят о субтропическом, пантропическом, циркумполярном, бореальном и т. п. характере ареала.
   Ареалы многих видов растений и животных претерпевают все возрастающие изменения под влиянием деятельности человека. Сведение лесов, распашка степей, осушение болот ведет к исчезновению биотопов большого числа видов и, следовательно, к сокращению соответствующих ареалов. В отношении промысловых животных сокращение ареала и превращение его из сплошного в мозаичный связано с интенсификацией промысла. Одновременно изменение местообитаний может привести к вселению в них ранее не обитавших здесь видов с соседних территорий и вызвать таким образом расширение их ареалов. Наконец, расширение ареалов многих видов синантропов прямо связано с намеренным или случайным завозом их человеком в места, где они ранее не обитали (распространение по всему свету домового воробья, домовой мыши и серой крысы, таких растений, как подорожник, крапива и т. п.).
   Объяснение характера современных ареалов живых организмов и образованных ими экосистем определяется наличием связей и разрывов между континентами в процессе дрейфа континентальных плит, возникновением и исчезновением межконтинентальных мостов на местах мелководий и цепей островов при изменении уровня Мирового Океана.
   Теории мостов ранее отдавалось большее предпочтение, сходство распространения животных и растений на удаленных друг от друга современных материках объясняли существованием в прошлом между ними затонувших впоследствии континентов (Атлантиды, Лемурии, Берингии, Арктиды и пр.). В настоящее время геологическими данными подтверждено существование лишь Берингии. Известно, что континентальный мост возникал между обеими Америками в периоды наибольшего обмеления Мирового Океана, в частности при оледенениях Антропогена, когда большинство Карибских островов соединялись между собой и с континентами. Также материковый мост соединял в то же время Зондские острова с юго-восточной Азией, но Австралия оставалась изолированной.
   В настоящее время большая часть сходства или различия флор и фаун отдельных континентов удовлетворительно объясняется дрейфом литосферных плит.
   Наличие или отсутствие преград к распространению того или иного вида растений или животных играет существенную роль в распределении различных экосистем на Земном шаре.
   Преграды делятся на биологические, связанные с характером биоты, и физические. Последние, в свою очередь, делятся на климатические (в первую очередь температурный и влажностный режим, а также характер освещенности) и механические (горы, моря, реки и пр.).
   Биологической преградой может быть отсутствие кормового растения для монофага. Так, в Ферганской долине не растет песчаная акация, и жук нарывник Милабрис элегантный, распространенный по всей Средней Азии, в Фергане не встречается. То же для монофагов – хищников и паразитов. Ласточковый клещ, паразит береговой ласточки в Евразии, встречается там, где есть колонии этих птиц, а в громадных областях замкнутого стока, где нет рек с обрывистыми берегами, он лишь изредка встречается там, где ласточки устраивают свои гнезда в заброшенных песчаных карьерах.
   Биологической преградой является отсутствие соответствующей экосистемы: для лесной куницы, белки, дятла такими преградами являются большие площади безлесных пространств.
   Наконец, биологической преградой может быть близкий вид – конкурент, занимающий ту же экологическую нишу. На юге Европейской России и на Украине ареалы крапчатого и серого суслика разделены довольно четкой границей, хотя никаких естественных преград здесь нет.
   Важнейшими климатическими преградами являются: отсутствие необходимой суммы эффективных температур для развития того или иного вида растения или животного, изотерма максимальной или минимальной температуры, которую способен пережить данный вид, сумма осадков или определенная влажность воздуха и т. п. Так, ареал бука европейского ограничен изотермой среднеянварских температур -2 °C, ареал европейской косули – глубиной снегового покрова более 50 см, ареал рифообразующих кораллов – минимальной соленостью морской воды в 30 промилле и т. д.
   Механические преграды играют особую роль для растений, т. к. они лишены возможности к активным миграциям. Дальше всех могут распространяться растения, семена которых разносятся морскими течениями (кокосовая пальма заселила все острова и все континентальные побережья тропической зоны), по течению рек, на лапках водоплавающих птиц, а цисты пресноводных одноклеточных водорослей – еще и ветром, с пылью, поднимаемой ветром летом с обсохших берегов озер. Поэтому пресноводные одноклеточные растения и простейшие животные, а также коловратки, некоторые нематоды, мелкие ракообразные широко распространены на громадные расстояния, хотя пресноводные водоемы, особенно бессточные озера, довольно хорошо изолированы друг от друга. Далеко распространяются семена растений, имеющие приспособления для переноса ветром, переносимые на перьях птиц или в их желудках (выходящие наружу с пометом), несколько хуже – переносимые на шерсти и в помете млекопитающих.
   Большинство животных активно передвигаются, а многие виды регулярно мигрируют на очень большие расстояния. Особенно широко распространены морские животные, как свободноплавающие, так и сидячие, поскольку многие из них имеют свободноплавающие личинки. Это обусловлено как территориальной общностью Мирового океана, так и его большой экологической однородностью.
   Для морских животных непреодолима суша плюс климатические преграды. Литоральная фауна восточного и западного побережий Африки разделены холодным Бенгельским течением на юге и Суэцким перешейком на севере. Но с прорытием Суэцкого канала отмечается проникновение части обитателей Красного моря в Средиземное и обратно.
   Для пресноводных организмов преградами служат суша и море, а также водопады и пороги. Часто в двух реках, впадающих в море вблизи друг от друга, фауна и флора сильно отличаются. Так, мелкая рыбка, европейская евдошка, обитает в бассейне Дуная, в низовьях Прута и Днестра, но в Днепре ее нет. Это связано с тем, что сравнительно недавно Дунай и Днестр имели общее устье, а Днепр издавна отделен от них морем.
   Но есть очень четкая закономерность: чем крупнее барьер, тем меньше видов его преодолевают. Причем для растений одинаково непреодолимы как механические преграды (горы для равнинных форм и равнины для горных, моря для сухопутных, суша для водных), так и климатические (пустыня для влаголюбивых видов, леса для ксерофитов). Животные способны откочевывать из тех мест, где климат для них становится неблагоприятным, и тут наибольшее значение приобретают механические преграды.
   Наиболее существенны из них для сухопутных животных моря и реки. 400 км Мозамбикского пролива совершенно отрезали Мадагаскар от африканской фауны, в то же время 31 км Занзибарского пролива преодолимы для бегемотов и слонов. Река – чисто механическое препятствие, климат на обоих ее берегах одинаков, и преградами они являются в основном там, где они не замерзают зимой. На севере они являются преградой для тех видов, которые впадают на зиму в спячку и не переходят рек по льду.
   Горы – в основном климатическая преграда, т. к. климат высокогорий непреодолим для равнинных видов. Фауна северо-восточной Суматры ближе к фауне Малаккского полуострова, чем к фауне юго– западной Суматры. Горный хребет в центре острова более действенная преграда, чем Малаккский пролив. Широтные хребты сильнее препятствуют расселению, чем меридиональные. Гибель многих теплолюбивых видов в ледниковые периоды в Евразии произошла потому, что, отступая под напором ледника, они упирались в преграду Пиренеи – Альпы‑Карпаты‑Кавказ – горы средней Азии – Алтай и Саяны. В то же время в Северной Америке меридиональное расположение горных хребтов не мешало отступлению теплолюбивых форм на юг и последующему их возвращению при потеплении. Поэтому в северной Америке в умеренном поясе больше субтропических и даже тропических по происхождению видов, чем в Евразии (опоссум, колибри, тюльпанное дерево и др.). По меридиональным хребтам многие северные виды проникают далеко на юг, поднимаясь все выше и выше в горы (пушица, карликовая березка, северный олень, тундренная куропатка в горах Восточной Сибири). В то же время широтные хребты способствуют расселению чисто горных форм (горные бараны и козлы, улары, кеклики, некоторые хищные птицы). Особенно велико значение горной цепи, как преграды, если она упирается в два моря, как Кавказ между Черным и Каспийским морями: фауна и флора Закавказья резко отличается от фауны и флоры северного Кавказа: она более термофильна и ксерофильна.
   Важнейшей преградой для многих видов растений и животных является пустыня. Южноафриканская Капская область, отделенная от основной Африки пустынями Намиб и Калахари настолько резко отличается по характеру растительности, что ее выделяют в особое флористическое царство. В то же время животные, несколько лучше способные преодолевать пустыни, во многом сходны с живущими севернее этих пустынь, так что зоологи не выделяют сколько‑нибудь обособлено эту территорию.
   Преградой является и время, особенно для малоподвижных форм, неохотно покидающих свои излюбленные местообитания. Серощекая поганка заселяет Сибирь с двух сторон – из Европы и из Северной Америки. Она есть в Западной Сибири и на дальнем Востоке, но в восточной Сибири ее нет – туда она просто еще не дошла. Разрыв между основным ареалом енотовидной собаки на дальнем Востоке и местами ее расселения в Европе сокращается: она самопроизвольно мигрирует на восток и на территории Омской области дошла до реки Иртыш. Со временем высока вероятность образования сплошного ареала этого зверя по всей умеренной зоне Евразии.
   Преграды непостоянны и могут уничтожаться и возникать. При этом надо иметь в виду, что преграды и соединения, существовавшие в прошлом, осуществляют свое влияние и сейчас. Фауна Британских островов абсолютно идентична континентальной Европе, потому что пролив Ла-Манш образовался уже в послеледниковое время, и наличие этой современной преграды не успело еще сказаться на современном распространении соответствующих видов растений и животных. В то же время сходная фауна некоторых грызунов на восточном и западном берегах Волги объясняется тем, что раньше русло Волги отклонялось к западу, после же поворота к востоку оно отрезало часть территорий, занятых этими зверьками, и разделило прежде единую территорию на две.
   Изменение преград происходит и при воздействии человека. После прорытия Суэцкого канала 38 из 45 средиземноморских видов двустворчатых моллюсков проникли через него в Красное море, а 40 из 60 красноморских видов проникли в Средиземное. Но для кораллов канал – преграда: на илистом дне они не селятся, к тому же канал постоянно прочищается землечерпалками.

Глава 9
Экологические ниши, жизненные формы и биологическое разнообразие

   Так как конкуренция между видами тем сильнее, чем они ближе между собой, то, если у двух видов одинаковые требования к условиям и ресурсам окружающей среды, один из них вытеснит другой (принцип Гаузе). Но дело в том, что видов с абсолютно одинаковыми требованиями обычно в пределах одного местообитания не бывает. Всегда есть отличия. И если два очень близких вида живут рядом, но потребляют несколько различную пищу, они уже не будут конкурентами. В таких случаях говорят, что они занимают разные экологические ниши.
   Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в сообществе (экосистеме) и его средообразующая деятельность; функциональная роль вида в его экосистеме.
   В отличие от экологической ниши, местообитание – это конкретная территория, на которой живет тот или иной вид (особь). Поясним сказанное примером. В одном лесу живут дятел, сыч и ястреб, занимая одно общее местообитание – группу деревьев в гуще леса. Но дятел питается насекомыми и (зимой) семенами хвойных деревьев, живет в дупле, которое он сам себе долбит, собирает пищу днем, на зиму не улетает, но иногда довольно далеко откочевывает от постоянного местообитания, не покидая при этом своей климатической зоны. Ястреб питается мелкими птицами, гнездится в кроне дерева, охотится днем, на зиму улетает на юг. Сыч питается мышевидными грызунами, охотится ночью. На зиму никуда не улетает и кочует мало, живет в дупле, выдолбленном дятлом (дятлы каждый год делают новое дупло, а старые занимают многие птицы, в т. ч. и сычи). Таким образом, у каждого из этих видов своя экологическая ниша. И они не пересекаются. Образно говоря, местообитание – это адрес, а экологическая ниша – профессия.
   Наличие или отсутствие свободных экологических ниш играет огромную роль при вселении (случайном или в целях акклиматизации) нового вида в новое для него местообитание. Так, акклиматизация ондатры в Западной Сибири прошла успешно, т. к. в нашей фауне не было млекопитающих, занимавших нишу ондатры (строящих хатки на сплавинах и питающихся там же цветковой водной растительностью). В то же время акклиматизация в Евразии американской норки привела к вытеснению европейской норки – более мелкой и слабой, но занимавшей ту же экологическую нишу в полном соответствии с принципом Гаузе. Два вида могут занимать одну экологическую нишу только в разных местообитаниях!
   Часто одни и те же виды занимают разные экологические ниши в разных местообитаниях. Луговой клещ в северной лесостепи Западной Сибири предпочитает опушки колков и поляны, а в южной лесостепи – глубину колков. В тех местах, где обитают три вида пестрых дятлов – большой, средний и малый – первый кормится на стволах, второй на ветвях, а третий в кронах, но если в каком‑либо местообитании встречается только один из этих видов, он кормится на всем дереве. Там, где норка не встречается с выдрой, она ест и рыбу, и моллюсков, и раков, и лягушек. Но там, где есть выдра, норка почти не ест рыбу, а выдра не ест моллюсков и лягушек. Серая крыса при совместном обитании с черной вытесняет ее на чердаки, а сама занимает подвалы. Но там, где серой крысы нет, черная селится и на чердаках, и в подвалах. Следовательно, при совместном обитании близких видов экологические ниши суживаются, а при раздельном – расширяются.
   Наиболее широки экологические ниши в местах, где мало видов и они по преимуществу эврибионты – в тундрах, высокогорьях. Наиболее узкие экологические ниши там, где видов много и большинство из них стенобионтны – в тропических лесах, на коралловых рифах.
   В настоящее время на земле обитает около трех миллионов видов различных живых существ (таблица 3), количество же экологических ниш неизмеримо меньше.

   Таблица 3
   Количество видов живых организмов в разных таксонах


   Поэтому большое число видов должно укладываться в это небольшое количество жизненных форм. Причем сходные жизненные формы могут объединять виды, далеко не родственные друг другу и обитающие в весьма отдаленных друг от друга местообитаниях. По образному выражению Ф. Дарлингтона, на юге Африки, Австралии и Южной Америки млекопитающие объедают кусты, но и кусты, и млекопитающие на этих континентах разные.
   Классификация жизненных форм растений предложена П. Раункиером. За основу им взято положение ростовых почек и способы их защиты.
   1 тип. Фанерофиты. Ростовые почки находятся на высоте более 50 см над землей и ничем не защищены. Здесь выделяются классы: деревья, кустарники, стеблевые суккуленты, лианы и эпифиты. В каждом из классов выделяются более детальные подразделения. Например, деревья подразделяются на деревья с обычной кроной, пирамидальной кроной (ели, пихты и пр.) и с пальмовидной кроной.
   2 тип. Хамефиты. Ростовые почки находятся на высоте ниже 50 см над землей и тоже ничем не защищены. Выделяются классы кустарничков (брусника, клюква и пр.) и стелющихся (карликовая березка, кедровый стланик). При неблагоприятных условиях ростовые почки защищены снегом или растительным опадом.
   3 тип. Гемикриптофиты. Ростовая почка находится на уровне почвы и защищена частями самого растения: прикорневой розеткой листьев, чешуйками, неотпавшими прошлогодними листьями и пр.
   4 тип. Криптофиты. Ростовая почка находится в подземных частях растения – в корневищах, клубнях, луковицах. Подразделяется на классы геофитов (почки под землей), гидрофитов (почки под водой) и гелофитов (почки в иле или болотистом грунте).
   5 тип. Терофиты. Однолетние растения, у которых в неблагоприятный период растение погибает, а сохраняются до следующего сезона вегетации лишь семена (большинство злаков).
   В отношении животных такой четкой классификации не выработано. Д. М. Кашкаров предложил классификацию жизненных форм животных на основании способов передвижения и типа среды обитания.
   1 тип. Плавающие, или водные. Делятся на классы: чисто водные (планктон, нектон и бентос) и полуводные (плавающие неныряющие – утки, гуси; плавающие ныряющие – гагары, пингвины; и собирающие в воде корм – цапли, кулики).
   2 тип. Роющие. Делятся на классы: абсолютные землерои (дождевые черви, кроты) и относительные землерои (личинки многих насекомых, имаго которых живут не в земле – майских жуков, цикад).
   3 тип. Наземные. Делятся на классы: не делающие нор (бегающие – копытные, хищниые, страусы; прыгающие – кенгуру; ползающие – змеи), делающих норы (бегающие – суслики, полевки; прыгающие – тушканчики, долгоноги; ползающие – некоторые змеи и безногие ящерицы) и скалолазы (некоторые ящерицы и птицы).
   4 тип. Древесные. Делятся на классы: не сходящие с деревьев (обитатели крон – обезьяны, ленивцы; обитатели дупел – различные членистоногие, некоторые рептилии; ствололазы – различные членистоногие) и сходящие с деревьев (некоторые обезьяны, белки, куньи).
   5 тип. Воздушные. Делятся на классы: добывающие пищу в воздухе (стрижи, ласточки, летучие мыши) и высматривающие пищу с воздуха (большинство птиц и насекомых).
   Эта классификация не получила всеобщего признания, т. к. зачастую трудно найти в ней место какому‑либо виду. Так, суслик отнесен к бегающим, делающим норы, но его можно отнести и к относительным землероям. Чайку можно относить к воздушным, высматривающим пищу с воздуха, но можно отнести и к полуводным, плавающим и не ныряющим и мн. др.
   В настоящее время существуют многочисленные классификации жизненных форм животных отдельных систематических категорий: рыб, птиц, насекомых – и даже по более мелким таксонам: грызунов, прямокрылых и пр.
   К сходным жизненным формам зачастую относятся виды, далеко отстоящие друг от друга по систематическому положению. Скат и камбала относятся к одной жизненной форме, но скат – хрящевая рыба, а камбала – костистая. Тушканчик и кенгуру также представляют сходную жизненную форму, но кенгуру – сумчатое, а тушканчик – плацентарное млекопитающее. Сходные жизненные формы могут объединять даже представителей разных классов (дельфин – млекопитающее и акула – хрящевая рыба) и даже типов (крот – хордовое, медведка – членистоногое).
   Жизненная форма не всегда совпадает с экологической нишей – овца и кенгуру относятся к разным жизненным формам, но занимают одну экологическую нишу (почему овца и вытесняет кенгуру из его местообитаний).
   В любой экосистеме имеются разнообразные жизненные формы. В совокупности они максимально используют ее ресурсы. В этом отношении сходны даже такие различные экосистемы, как тундра и тропический лес: в том и в другом есть столько жизненных форм, чтобы заполнить все экологические ниши (другое дело, что количество ниш несоизмеримо). Например, среди степных грызунов мы встречаем роющих неглубокие норы и питающихся зелеными частями растений (полевки), роющих глубокие норы и питающиеся преимущественно семенами (суслики), роющих подземные галереи и питающиеся подземными частями растений (слепыши, цокоры), прыгающих (тушканчики), лазающих в высоких травах (мышь-малютка). В тундре же мы видим только леммингов, занимающих очень широкую экологическую нишу, да некоторых полевок, занимающих весьма специфические местообитания – чаще всего поймы рек. Чем богаче ресурсами экосистема, чем больше в ней экологических ниш, тем больше жизненных форм она содержит.
   При изменении условий, при появлении новых экологических ниш или освобождении уже имеющихся, естественный отбор создает новые формы, стремящиеся занять освободившиеся или вновь возникшие ниши. Это творческая, формообразующая роль отбора. Если же природные условия стабильны, долгое время не меняются, все экологические ниши заполнены, то отбор отсекает все отклонения от средней нормы, возникающие в результате мутаций. Это стабилизирующая роль отбора. В итоге и виды, и биоценозы находятся в динамическом равновесии с окружающей средой, в состоянии гомеостаза. Это характерно в первую очередь для климаксовых биоценозов.
   В настоящее время на Земле трудно найти какое‑либо сообщество, имеющее незаполненные экологические ниши. Некоторое исключение составляют океанические острова, особенно те из них, которые возникли сравнительно недавно (вулканические острова, коралловые атоллы). Заселяемые в известной степени случайно, они какое‑то время имеют незаполненные ниши, но именно наличие таких ниш стимулирует процесс видообразования: занятие свободной ниши, изначальное приспособление к непривычной нише влечет за собой его изменения – сначала экологические, потом морфофизиологические и наконец – закрепление новых признаков на генетическом уровне – образование нового вида.

Глава 10
Биогеографические царства

   Наличие крупных преград или, наоборот, крупных соединений способствует обособлению биогеографических царств – наиболее крупных подразделений биосферы, имеющих общее происхождение, наличие наиболее характерных видов-индикаторов и резко отличающихся от соседних с ними других биогеографических царств. На следующих примерах можно показать, как формировались биоты этих царств.
   Австралия отделилась от других материковых плит Гондваны около 60 млн лет назад и по каким‑то причинам не имела на своей территории плацентарных млекопитающих. Поэтому эволюция сумчатых шла здесь без пресса со стороны сильных конкурентов и привела к исключительному разнообразию жизненных форм, заполнивших все экологические ниши и давшие жизненные формы, конвергентно сходные с аналогичными жизненными формами плацентарных. На других же континентах сумчатые подвергались сильному давлению со стороны более конкурентоспособных плацентарных. Есть теория, что сумчатые возникли в Гондване, а плацентарные в Лавразии. Подтверждение тому мы видим в богатой фауне ископаемых сумчатых в Южной Америке, где произошло своеобразное «разделение труда» – плацентарные были в основном фитофагами, а сумчатые – хищниками. После соединения обеих Америк континентальным мостом сумчатые хищники не выдержали конкуренции со стороны более жизнеспособных плацентарных хищников и вымерли. Сейчас в Южной Америке есть несколько видов мелких насекомоядных сумчатых, а в Северной Америке – один вид, явно проникший сюда с юга. В Евразии нет современных сумчатых, а ископаемые представлены немногочисленными примитивными многорезцовыми, которые, вероятно, проникли сюда еще в Мезозое, но не выдержали конкуренции с бурно развивающимися плацентарными.
   Неоднократные соединения Евразии с Северной Америкой через Берингию приводили к частому обмену мигрантами и к высокой общности населения этих двух континентов. Было минимум три соединения. Первое происходило в ту эпоху, когда Берингия была занята субтропическими лесами и степями (саваннами). Второе соединение происходило в период развития в Берингии таежных и, возможно, в ее южной части хвойно-широколиственных лесов. Третье соединение происходило в период, когда Берингия была покрыта тундрой или тундростепью. Возможно, это было уже не материковое соединение, а ледник, покрытый сверху лессовыми надувами, на которых и формировался растительный покров. Поэтому давно отделившиеся от общих предков виды, населяющие субтропики и степи обоих континентов, длительное время эволюционировали самостоятельно и различаются существенно (на уровне родов и семейств). Обитатели лесов разделились сравнительно недавно, поэтому их эволюционное расхождение не так велико – на уровне близких видов одного рода, подвидов одного вида, даже общих видов. Тундровые обитатели разделились совсем недавно, поэтому здесь обитают в основном те же виды, иногда подвиды одного вида, реже близкие виды одного рода. В то же время длительная изоляция между Северной и Южной Америкой привела к тому, что здесь крайне мало общих видов, в основном за счет миграций уже в Голоцене. Панамский перешеек не очень способствует миграциям, т. к. за ним находится непреодолимая для многих видов полоса пустынь. Больше мигрантов в обе стороны проникали через Карибский мост, существовавший в эпоху наибольшего оледенения и в связи с этим обмеления морей. Поэтому, например, Флорида имеет больше сходства с Южной Америкой, чем Мексика.
   Раннее разделение Южной Америки от Африки вызвало несходство их современных биот, несмотря на сходство климатов. В то же время соединение Африки с Южной Азией, более влажный, чем теперь, климат в зоне соединения и отсутствие рифтовых разломов (нынешние Красное море и Персидский залив) способствовали интенсивному обмену флорой и фауной между ними. Возникновение упомянутых рифтов и опустынивание Северной Африки, Аравии и части Ближнего Востока привело к разделу этих биот, но, так как это произошло в сравнительно недавнее время, биоты их еще имеют много общего. Отрезанные от тропиков пустынями Северная Африка и Ближний Восток подверглись сильному влиянию биоты умеренного пояса Евразии, представители которой вытеснили остатки тропических растений и животных. Этому способствовало то, что во время наиболее сильных оледенений существовал континентальный мост от Апеннинского полуострова через Сицилию и Мальту, и отсутствие Гибралтарского пролива.
   В настоящее время существует некоторая разница в выделении флористических и фаунистических царств, что затрудняет создание общеупотребительной системы биогеографических царств.
   Ботаники выделяют шесть флористических царств, подразделяемых на ряд областей (по A. Л. Тахтаджяну).
   1. Голарктическое царство. Занимает большую часть Евразии, кроме самого юга и юго-востока и юго-запада Аравии, почти всю Северную Америку, кроме самого юга Мексики и Флориды. Делится на области: циркумбореальную (зоны тундры, лесотундры, вся лесная и степная зоны Евразии, тундра, лесотундра и тайга Северной Америки), восточноазиатскую (хвойно-широколиственные леса и субтропики Японии, Кореи, Восточного Китая, Российское Приморье и Сахалин), Аппалачско-североамериканскую (от Атлантического океана до Скалистых гор и от Великих Озер до Мексиканского залива), область Скалистых гор, Макаронрезийскую (Канарские, Азорские о-ва и о. Мадейра), Средиземноморскую, Ирано-Туранскую (от Ливанских гор и Закавказья до среднеазиатских пустынно и гор, до Гоби и Тибета включительно), и Мадреанскую (пустыни и субтропики, юго-запад США и Мексики).
   2. Палеотропическое царство. Занимает большую часть Африки к югу от Сахары (кроме самого юга), Мадагаскар, южную и юго-восточную Азию, Зондские и Филиппинские острова и большую часть островов Тихого океана, включая Гавайские. Делится на области: Гвинео– Конголезскую (побережье Гвинейского залива и бассейн р. Конго), Судано-Замбезийскую (почти вся Африка, кроме Гвиано-Конголезской области, Сахары и крайнего юга), Карру-Намибийская (крайний юг-запад Африки), островов св. Елены и Вознесения (упомянутые острова в Атлантическом океане), Мадагаскарскую (о. Мадагаскар с прилегающими островами), Индийскую (п-ов Индостан), Индокитайскую (п-ов Индокитай, южный Китай и северная часть Малаккского п-ва), Малезийскую (южная часть Малаккского п-ва, острова Филиппинские и Зондские, включая Новую Гвинею с прилегающими островами), Фиджийскую (о-ва Фиджи и прилегающие), Гавайскую (Гавайские о-ва), Полинезийскую (острова между Фиджи и Гавайскими), Новокаледонскую (о. Новая Каледония и прилегающие).
   3. Неотропическое царство. Занимает Флориду, Панамский перешеек, острова Карибского моря и Южную Америку на юг до устья Ла-Платы. Делится на области: Карибскую (острова Карибского моря, Панамский перешеек, Флорида и крайний северо-запад Южной Америки), Амазонскую (большая часть бассейнов Амазонки и Ориноко), Гвианского нагорья (небольшой участок на северо-западе Амазонской области), Бразильскую (к югу от Амазонской до устья Ла-Платы и до побережья Атлантического океана) и Андийскую (горы Анды на юг немного южнее южного тропика).
   4. Капское царство. Самый юг Африки, между Драконовыми горами и океаном.
   5. Австралийское царство. Континент Австралии и остров Тасмания. Делится на области: Северо-Восточную (северное и восточное побережья Австралии и о. Тасмания), Юго-Западную (крайний юго– запад континента) и Центральную (большая часть Австралии, центр континента).
   6. Голантарктическое царство. Делится на области: Островов Хуан-Фернандес (упомянутые острова), Чилийско-Патагонскую (Южная Америка к югу от устья Ла-Платы), Новозеландскую (Новая Зеландия) и субантарктических островов (мелкие острова по периферии Антарктиды).
   Зоологи также выделяют шесть зоогеографических царств (по В. Г. Гептнеру).
   6.1. Голарктическое царство. Включает всю северную Америку (с Флоридой), всю Евразию кроме крайнего юга и юго-востока и север Африки. Делится на области: Арктическую (тундры и лесотундры обоих континентов и острова Северного Ледовитого океана), Канадскую (большая часть Северной Америки кроме южной части континента), Европейско-Сибирскую (лесная и степная зоны Евразии), Средиземноморскую (побережье Средиземного моря, Сахара, Аравия, Кавказ, Ближний и Средний Восток до гор Средней Азии, на восток до Индии), Центральноазиатскую (пустыни и горы Средней Азии, Гоби и Тибет), Маньчжурско-Китайскую (Япония, Корея, Восточный Китай, российское Приморье, Сахалин), Сонорскую (южная часть Северной Америки).
   6.2. Неотропическое царство. Острова Карибского моря, Панамский перешеек и вся Южная Америка. Делится на области: Центральноамериканскую (Панамский перешеек), Антильскую (острова Карибского моря), Бразильскую (северная часть материка, бассейны Амазонки и Ориноко, до Атлантического океана), Чилийскую (Анды и южная часть континента, к югу от устья Ла-Платы).
   6.3. Эфиопское царство. Африка к югу от Сахары и Мадагаскар. Делится на области: Восточноафриканскую (побережье Гвинейского залива и бассейн р. Конго), Западноафриканскую (остальная часть Африки кроме юга), Южноафриканскую (юг континента), Мадагаскарскую (Мадагаскар).
   6.4. Восточное (Индо-Малайсоке) царство. Индостан и Индокитай, Филиппинские и Зондские острова (до Новой Гвинеи). Делится на области: Индийскую (полуостров Индостан и Цейлон), Индомалайскую (Индокитай, южный Китай, Филиппинские и Зондские острова до Новой Гвинеи).
   6.5. Австралазийское царство. Включает Австралию и все острова Тихого океана вплоть до Гавайских. Делится на области: Австралийскую (вся Австралия, кроме самого севера), Папуасскую (север Австралии, Новая Гвинея с прилегающими островами), Новозеландскую (Новая Зеландия), Полинезийскую (острова в Тихом океане, кроме Гавайских), Гавайскую (Гавайские острова).
   6.6. Антарктическое царство. Мелкие острова вдоль побережья Антарктиды.
   Иногда Голарктическое царство делят на два подцарства: Heap ктику (Северная Америка) и Палеарктику (Евразия). Также иногда выделяют лишь четыре царства: Арктогею (Голарктическое царство), Неогею (Неотропическое царство), Палеогею (Эфиопское и Восточное царства, делят на три области: Эфиопскую, Мадагаскарскую и Восточную). Нотогея (Австралазийское царство). Антарктическая область не входит по этой классификации, ни в одно из царств.
   Из изложенного видно, что довольно трудно совместить зоогеографическое и флористическое районирование в единое биогеографическое. По А. Г. Воронову, Н. Н. Дроздову и В. В. Второву, выделяется восемь биогеографических царств: Голарктическое, Неотропическое, Эфиопское, Восточное, Австралийское, Антарктическое, Мадагаскарское и Капское. В основном принято зоогеографическое деление, только в последнем случае приоритет отдан флористическому.
   Биогеографическое разделение Мирового Океана не столь четко. Флористы выделяют здесь три царства: Бореальное (к северу от северного тропика), Тропическое (от северного тропика до южного) и Южное (к югу от южного тропика). Зоогеографы выделяют пять царств: Арктическое, Атлантическое, Тихоокеанское, Тропическое (Индийский океан и тропические зоны Тихого и Атлантического океанов) и Антарктическое (южные части всех трех океанов).

Часть 2
Экологическая характеристика основных природных зон земного шара

Глава 11
Экосистемы тундры и лесотундры

   Ландшафтно-географическая зона тундры характеризуется наиболее простым строением основных экосистем, бедным видовым составом живых организмов, простотой и неустойчивостью биоценотических связей, малой биомассой и низкой продуктивностью.
   Тундра занимает материковый север Евразии и Северной Америки, а также прилегающие к материкам острова. Далеко отстоящие острова заняты арктическими пустынями. На южной границе тундры располагается переходный биом – лесотундра. По горам тундровые экосистемы проникают далеко на юг вглубь Полярного Урала, гор Восточной Сибири, Аляски, Скандинавии, смыкаясь с высокогорной тундрой, которая, собственно, относится уже к другому типу экосистем – к горным.
   Рельеф тундровой зоны однообразен. Здесь нет сколько‑нибудь высоких гор, но снеговая линия лежит очень низко. Так, горная страна Бырранга на Таймыре имеет наибольшую высоту 1 146 м, но уже на высоте 800 м начинаются вечные снега, имеются постоянные ледники. Равнинные тундровые экосистемы здесь непосредственно переходят в горнотундровые. Речные долины в тундрах – это в основном низовья очень крупных рек, текущих с юга (Печора, Обь, Енисей, Лена, Макензи, Коппермайн и др.), имеются поймы очень большой ширины, много островов, т. к. в низовьях преобладают аккумулятивные процессы – нанос обломочного материала, формирующего острова и мели (дельта Лены). Если пойма рек прорезает более возвышенный берег, образуются сравнительно узкие и длинные заливы, глубоко врезающиеся в материк – губы (Обско-Тазовская губа), а небольшие реки в гористых берегах образуют очень глубокие и сравнительно узкие заливы – фьорды (в Скандинавии).
   Между долин крупных рек располагаются волнистые равнины с многочисленными озерами. Крупные озера – в основном реликты отступающих ледников, котловины, заполненные талыми водами последних (оз. Таймыр), мелкие озера – в основном термокарстовые воронки, заполненные снеговой водой. Вблизи крупных рек располагаются соры – озера, образовавшиеся путем подпруживания вод притоков водами главной реки.
   Климат суровый. Зима продолжительная, морозная, средняя температура января -20 °C —30 °C, длится 7–9 месяцев, абсолютные минимумы температуры ниже -50 °C. Короткое лето с температурой самого теплого месяца – июля – не более +10 °C, причем даже в июле возможны заморозки и снегопады. Сильные ветра увеличивают суровость климата. Вечная мерзлота препятствует произрастанию древесной растительности. Хотя осадков в тундре выпадает очень мало – от 100 до 300 мм в год, причем до 90 % осадков выпадет летом – низкая температура делает испарение минимальным. А так как мерзлота препятствует просачиванию воды вглубь, а равнинный рельеф приводит к тому, что поверхностный сток невелик, большая часть поверхности тундры заболочена. Причем болота находятся не только в низинах, но и на склонах и даже на возвышенных местах рельефа. Мерзлота же обусловливает сильное развитие таких форм рельефа, как бугры вспучивания и морозобойные трещины.
   В холодном климате тундр микроорганизмы малоактивны и микробное разложение отмершей органики замедлено. Растительный покров подстилается толстой губчатой подушкой из неразложившейся мертвой растительности, сильно пропитанной водой. На возвышенных местах может скапливаться войлокообразная масса из неперегнившей высохшей растительности. Все это приводит к бедности тундровых почв гумусом, а также к низкой продуктивности тундровых сообществ и их сравнительно небольшой биомассе (таблица 4), причем более половины этой биомассы – 55 % – приходится на корневую систему.

   Таблица 4
   Запасы гумуса в почве, фптомасса и продуктивность различных тундровых экосистем

   Растительность тундр своеобразна. На островах Северного Ледовитого океана (кроме приближенных к материкам) развиты арктические пустыни. Большая часть таких островов покрыта льдом, а свободные от ледников участки почти полностью покрыты щебенкой, и лишь около 30 % их поверхности заняты растительностью. Это небольшие «садики» на южных, лучше прогреваемых склонах, где‑нибудь в расщелинах между камней, где есть укрытие от ветров. Здесь растут мхи, лишайники. Некоторые цветковые – полярный мак (Papaver radicatum), полемониум (Polemonium humile) и нек. др. На ледниках встречаются одноклеточные сине-зеленые водоросли (Ancilonema nordenscheldii), окрашивающие значительные площади ледовых полей в красно-бурый цвет.
   Материковые тундры имеют молодые растительные сообщества, образовавшиеся в конце Плейстоцена – начале Голоцена. Для них характерно господство хамефитов и гемикриптофитов. Очень большой процент тундровых растений вечнозеленые, имеющие весной уже готовый аппарат для фотосинтеза. Многие растения низкорослы – сверху рост ограничивается сильными ветрами, которые иссушают и обламывают все, что поднимается зимой выше уровня снежного покрова, снизу – вечной мерзлотой (глубина ее обычно 15–20 см, часто меньше). По этой же причине в тундре нет древесной растительности. Растения прижимаются к почве, температура которой летом часто бывает выше температуры воздуха, а зимой скрываются под снегом. Снеговой покров глубиной до 0,5 м при наружной температуре -55 °C сохраняет на уровне поверхности почвы всего лишь -7 °C.
   Флористически тундры бедны. На северных островах Земли Франца-Иосифа отмечено 38 видов растений, в наиболее богатых видами материковых евразийских и канадских тундрах – до 450 видов.
   Наиболее многочисленны мхи и лишайники, образующие два основных ландшафтных типа тундр. Наиболее распространены моховые тундры. Они часто заболочены, состоят из сильно переплетенных моховых дернин из нескольких видов зеленых мхов (Aulacomnium sp., Camtothecium sp., Dicranum sp. и др.), над которыми располагается сильно разреженный травяной ярус из мятлика (Роа arctica), осок (Carex sp.), горца (Polygonum viviparum) и кустарничковый из дриады (Dryas punctata), голубики (Vaccinium uliginosum), брусники (V. vitis idaea), карликовой березки (Betula nana), нескольких видов карликовых ив (Salix sp.). В южной части тундры кустарничковый ярус становится сплошным, преобладает карликовая березка. В таких местах бывает много грибов (подберезовики, Leccinum scabram), шляпки которых возвышаются над стелющимися во мху стволиками карликовых березок и ив.
   Лишайниковые тундры интразональны, связаны с песчаными грунтами. Если моховые тундры‑как бы напочвенный покров еловых лесов, лишенный древесного яруса, то лишайниковые тундры‑то же в отношении сосновых лесов. Считается, что так закладывались основы тундровых формаций под пологом доледниковой тайги. Лишайниковый ярус представлен кустистыми лишайниками родов Cladonia, Alectoria, Cetraria и нек. др. Над ними находится разреженный травяной ярус из некоторых злаков (Arctagrostis latifolia, Hierochlora alpina, осок, ожиги (Lusula confusa), мытника (Pedicularis hirsuta). Из кустарничков преобладают альпийская толокнянка (Arctous alpina), водяника (Empetrum nigrum), брусника, карликовая березка, багульник (Ledum decumbens). Лишайники более богаты азотом, чем травяная и кустарничковая растительность, поэтому они более привлекательны для стад диких и домашних северных оленей (Rangifer tarandus). Прирост лишайников невелик, от 1–2 мм в год в северной части тундры до 3–4, в отдельные годы до 5–6 мм в год в южной. Поэтому лишайниковые тундры сильно деградируют в результате перевыпаса, а также плохо восстанавливаются после проезда гусеничного транспорта, обдирающего почву до вечной мерзлоты.
   Пятнами встречаются кочкарные тундры, где растительный покров образуют различные осоки и прежде всего пушица (Eriophorum vaginatum). По самому югу развиты кустарниковые тундры, где над моховым или лишайниковым ярусом поднимаются кустарники высотой до 1 м – в низинах, куда ветром зимой сносится много снега. Здесь преобладает карликовая березка в кустарниковой форме («ерник»), до 10 видов карликовых ив. На Чукотке и на Аляске в таких местах много ольхи (Alnus fruticosa). В поймах крупных рек развиты луговые тундры, где мало мхов и преобладают злаки, осоки и разнотравье, причем, много видов проникает из более южных районов. На возвышенных берегах крупных рек («ярах») развиты дерновинные тундры, где из-за сильного солнечного нагрева мерзлота отступает иногда на глубину до 1 м. Здесь много цветущего карликового разнотравья – полярные маки, ромашки (Leucanthemum sp.), незабудки (Myosotis alpestris), ятрышник (Orchis sp.) и др., встречается стланик из даурской лиственницы (Larix gmelini), а в Восточной Сибири – кедровый стланик (Pinus pumila).
   Лесотундра, или арктическое редколесье – чередование открытых участков с типично тундровой растительностью с редколесьями и криволесьями. Деревья достигают 3–8 м высоты, в диаметре до 10–15 см, сильно разрежены, 300–500 стволов на гектар. Нижние ярусы из светолюбивых форм, есть стланики и полустланики (у последних некоторые ветки поднимаются над стлаником). На морских побережьях и в горах, где наиболее сильные ветра, деревья имеют искривленные стволы и флагообразные кроны. Из-за наличия вечной мерзлоты, хотя и более глубокого залегания, чем в тундре, корни не могут проникнуть далеко вглубь и как бы отталкивают друг друга под землей. Поэтому они и растут далеко друг от друга, а сильные ветра вызывают ветровалы, сильно захламляющие редколесья.
   В европейской лесотундре основные древесные породы – скрученная береза (Betula tortuosa) и европейская ель (Picea abies), в Сибири – лиственницы: сибирская (L. sibirica) и даурская, на Аляске ситхинская ель (P. sitchensis) и американская лиственница «тэмрак» (L. laricina). Подлесок чаще всего из карликовой березы в форме ерника, на востоке Сибири и в северной Америке прибавляется ольха.
   Животный мир тундры и лесотундры беден в видовом отношении, но количество особей отдельных видов, особенно в годы подъемов их численности, может достигать громадной величины. В тундре, особенно в северных ее частях, есть территории, непригодные для обитания большинства видов животных, но тем плотнее заселены благоприятные участки. В некоторых участках тундр на 1 м2 приходится до 24 птичьих гнезд.
   Преобладают животные, или покидающие тундру на зиму, или впадающие в анабиоз. Лишь грызуны зимуют под снегом в активном состоянии; зайцы беляки (Lepus timidus), горностаи (Mustela erminea), тундренные куропатки (Lagopus mutus) откочевывают недалеко от мест летнего обитания – до ближайшей долины крупной реки, где более глубок снежный покров. Миграции совершаются как на юг (отлет большинства птиц, откочевка северных оленей к кромке леса), так и на север (песцы – Alopex lagopus – уходят часто на лед океана и питаются остатками трапез белых медведей, Ursus maritimus).
   Общей особенностью тундровых животных является высокий уровень метаболизма летом, обеспечивающий быстрый рост, завершение в короткий срок размножения и энергичное накопление резервных веществ на зиму. Вегетационный период невелик – всего 60–80 дней – но – за счет круглосуточного солнечного освещения и обусловливается этот высокий уровень метаболизма. У гомотермных животных зимой уровень метаболизма понижается за счет совершенства физической регуляции, что особенно полезно при бедности пищей высоких широт в зимнее время. Не имеющие таких приспособлений животные или покидают тундру, или впадают в анабиоз.
   Численность тундровых животных в разные годы резко меняется. Происходит это также за счет высокого уровня метаболизма, что позволяет при улучшении условий обитания быстро наращивать численность. Поэтому тундровое сообщество представляет собой очень подвижную систему с непрочными пищевыми связями между видами: они быстро устанавливаются при подъемах численности и так же быстро рвутся при ее падении. В этих условиях пищевая специализация невозможна, и в тундре становятся эврифагами виды, имеющие в более южных местообитаниях выраженную пищевую специализацию. Сокол сапсан (Falko perigrinus), специализированный орнитофаг, в годы высокой численности леммингов (Lemmus sp.) переключается на питание ими, леммингов едят рыбоядные чайки (Larus sp.) и даже северные олени.
   Животное население почв тундры беднее, чем в более южных регионах, но плотность заселения деятельного горизонта (выше мерзлоты, не глубже 26 см) не ниже. Наиболее заселены почвы прогреваемых склонов и почвы сухих возвышенных мест. Под кустарниками, лесной растительностью лесотундры, в затененных местах население почвы обеднено. Основную массу почвенных животных составляют нематоды (Nematoda), личинки долгоножек (Tipula), почвенные клещи (Oribatei и нек. др.); дождевых червей (Lumbricidae) меньше.
   Из насекомых тундры массовыми являются кровососущие двукрылые – несколько видов комаров (Aedes sp.) и слепней (Hybomitra sp.). Последние летом часто сопровождают стада оленей. С оленями связаны и оводы (Oedemagena tarandi). Из некровососущих двукрылых типичны долгоножки. Далеко на север приникают дневные бабочки семейства Бархатницы (Satyridae) и ночные бабочки семейства Медведицы (Arctidae). Впрочем, последние, поскольку в тундре летом ночей не бывает, стали тут дневными.
   В пресноводных водоемах много коловраток (Rotatoria), низших ракообразных – щитней (Notostraca), веслоногих (Copepoda). Пресноводные рыбы имеют сравнительно бедный видовой состав, но отдельные виды достигают (или достигали в недавнем прошлом) высокого обилия. Здесь крайне мало представителей семейства Карповых (Cyprinidae), отсутствуют Сомовые (Siluridae), но много Лососевых (Salmonidae) и сиговых (Coregonidae). Это семга (Salmo salar) и кумжа (S. trutta) в ре‑ках европейской тундры, муксун (Coregonus muksun), чир (С. nasus), пелядь (С. peled), сиг (С. lavaretus), таймень (Hucho taimen), ленок (Brachymystax lenok), хариус (Thymallus arcticus) и др. В реках американской тундры много сходных видов тех же родов (S. gairdneri, S. klarcii, С. clupeaformes, Т. signifier и др.). В американских реках характерны рыбы особого семейства Чукучановых (Catostomidae) и черная рыба, даллия (Dallia pectoralis). Один из видов чукучанов и черная рыба встречаются также на Чукотке. В приполярных частях евразийских и американских рек живут также налим (Lota lota) и щука (Esox lucius). Довольно много проходных рыб, жирующих в морях, а нерестящихся в реках. В Европе это семга и кумжа, в Сибири ряпушка (С. sardinella), в реках Чукотки и Аляски тихоокеанские лососи рода Onchorrhynchus – кета (О. keta), нерка (О. nerka), горбуша (О. gorbuscha). Широко распространенный в реках обоих континентов голец (Salvelinus arcticus) образует как проходную форму, так и оседлую в некоторых озерах (оз. Таймыр).
   Крайне бедна фауна земноводных. Только на самом юге зоны возможны встречи тритона сибирского углозуба (Hynobius keysserlingi) – в Сибири, остромордой лягушки (Rana terrestris) – в тундрах Евразии и лесной лягушки (R. sylvatica) – в Канаде. Рептилий в тундре нет.
   Очень своеобразна орнитофауна тундр. Непосредственно в тундре обитают чайки (Larus sp.) различных видов, живущие одиночно или колониями на озерах и реках. Полярная крачка (Sterna paradisaea) знаменита тем, что, гнездясь в Арктике, улетает ежегодно зимовать в Антарктиду, проделывая туда и обратно путь, равный кругосветному путешествию. Близкие к чайкам поморники (Stercorarius sp.) населяют тундру, питаясь в основном леммингами и другими грызунами. Очень много в тундре куликов: песочники (Calidris sp.), ржанки (Charadrius sp.), плавунчики (Phalaropus sp.), турухтаны (Phylomachus pugnans) и др.
   Из водоплавающих преобладают утки: морянка (Glangula hyemalis) и гаги (Somateria sp.), гуси: гуменник (Anser fabalis), белолобая казарка (A. albifrons); канадская казарка (Branta canadensis), редкие птицы – белый гусь с острова Врангеля (A. coerulescens) и краснозобая казарка с Таймыра (Rufibrenta ruficollis). Многочисленны тундровый лебедь (Cygnus bewicki), полярная гагара (Cavia immer).
   Дневные хищники представлены канюком мохноногим (Buteo lagopus), сапсаном, кречетом (F. gyrfalco), последний очень редок. Полярная сова (Nyctea scandiaca), в отличие от большинства сов, ведет дневной образ жизни. В отличие от большинства природных зон Земли, где значительную массу птиц составляют представители отряда Воробьиные (Passeriformes), в тундре их очень мало: пуночка (Plectrophenax nivalis), лапландский подорожник (Calcarius lapponicus), рогатый жаворонок (Eremophyla alpestris) – вот почти и все. В поселки в последнее время проникает белая трясогузка (Motacilla alba), занимающая здесь экологическую нишу домового воробья (Passer domesticus): гнездится за наличниками и на чердаках, собирает корм вблизи жилья. Куриные представлены тундренной (Lagopus mutus) куропаткой, почти единственной из птиц, кто остается в тундре на зиму.
   Копытные представлены северным оленем, все еще многочисленным и заселяющим практически всю тундровую зону обоих континентов и многие острова Северного Ледовитого океана. Более половины современного поголовья оленей в тундре – домашние, но по своей экологии они почти не отличаются от диких. Овцебык (Ovibos moschatus) в доисторическое время был широко распространен по всей тундре, но его повсеместно уничтожили еще первобытные охотники. Остался он лишь в Гренландии и кое-где на островах Канадского архипелага. В последнее время реакклиматизирован на Шпицбергене, Таймыре и острове Врангеля.
   Хищники представлены собачьими: волк (Canis lupus), песец; куньими – горностай, росомаха (Gulo gulo); медвежьими – белый медведь (в прибрежную тундру заходят самки, устраивающие зимние берлоги для рождения медвежат, и самцы – когда не могут найти добычи во льдах). В лесотундру иногда заходят с юга бурый медведь (Ursus arctos), лисица (Vulpes vulpes).
   Из грызунов наиболее широко распространены и многочисленны лемминги рода Lemmus – норвежский (L. lemmus), в Заполярье Скандинавии и Кольского полуострова, сибирский (L. sibiricus), от Белого моря до Восточной Сибири, и бурый (L. trimucronatus), на Чукотке, в Аляске и в Канаде (некоторые систематики считают его подвидом сибирского). Все, что касается резких подъемов и спадов численности и миграций, относится именно к этим леммингам. Копытные лемминги (Dicrosnonyx sp.) редко достигают высокой численности и меньше склонны к перемещениям.
   Лемминги устраивают норки общим числом от 400 до 10 тыс. на га, при этом перемещают с глубины на поверхность от 6 до 250 кг почвы на га, аэрируя ее и удобряя экскрементами. Лемминги съедают в годы высокой численности до 36 % травяного покрова, при этом не возникает сухой «войлок» из несъеденной травы, который препятствует прорастанию новых всходов. Лемминги часто поселяются вдоль морозобойных трещин, прокапывая там свои ходы и гнездовые камеры, отчего в трещины попадает земля, смешанная с экскрементами, и вдоль них образуется полоса более густой растительности. В течение многих лет все это приводит к образованию т. н. полигональной структуры тундр – при взгляде сверху вся тундра кажется рассеченной на многоугольники неправильной формы, по сторонам которых трава гуще, чем в центре.
   В годы высокой численности леммингов ими питаются очень многие звери и птицы, а у постоянных леммингоедов – песцов, поморников, полярной совы, мохноногого канюка – резко повышается плодовитость. В годы же низкой численности леммингов они иногда вообще не размножаются, или плодовитость сильно падает. Так, у песцов в «лемминговые годы» в выводке бывает до 16 щенков (рекорд – 24!), а в годы депрессии леммингов – 4–6. Поморник в годы высокой численности выкармливает 2–3 птенцов, а в годы депрессии вообще не размножается. У полярной совы в «лемминговые годы» в кладке 11–13 яиц, а в годы низкой численности зверьков – 2–3.
   Прочие грызуны в тундре не играют такой роли, как лемминги. Это некоторые серые полевки (Microtus sp.), а в лесотундре – красная полевка (Clethrionomys rutilus). На Чукотке и на Аляске обитает полярный суслик (Citellus parryi). Зайцеобразные представлены в Евразии обыкновенным зайцем-беляком и (в гористых местностях) северной пищухой (Ochotona alpina). В Америке их замещают близкие виды – L. americanus и О. princes.
   В южном полушарии нет материковых тундр, но на субантарктических островах представлены тундроподобные формации. Здесь встречается 100–150 видов растений из семейств Зонтичные (Azorella sp.), Розоцветные (Acaena sp.), Вересковые (Bolax sp.), Бобовые (Pinglea sp.) и др. Много мхов и лишайников, есть плауны. Кустарники и кустарнички отсутствуют. Травы часто образуют подушковидные заросли диаметром до 1 м. На самой Антарктиде есть лишь одно цветковое растение – Aira antarctica – распространенная до 62° ю. ш. На большинстве субантарктических островов при очень холодном лете довольно мягкая зима, среднегодовая температура немного выше 0 °C.
   Фауна исключительно бедна. Здесь обитает около 15 видов птиц. Почти все они живут на островах, но императорский пингвин (Apteroditus forsteri), пингвин Адели (Pygoscelis adeliae), поморник Мак-Кор– мика (S. mackormiki) и снежный буревестник (Macronectes giganteus) гнездятся на берегах материка (поморника отмечали в 150 км от южного полюса). На побережье и на многих островах встречаются белые ржанки (Chionis alba). На многих островах гнездятся альбатросы (Diomedea sp.), буревестники *Puffinus sp.), качурки (Pterodroma sp.), пингвины, чайки. Из млекопитающих‑только пять видов тюленей, в т. ч. самый крупный представитель настоящих тюленей – южный морской слон

Глава 12
Экосистемы таежных лесов

   Область господства хвойных лесов – тайга – занимает громадные пространства – большую часть Аляски и Канады, крайний северо– запад США, почти всю Скандинавию, север Европейской и значительную часть Азиатской России. По горам тайга проникает значительно дальше на юг – по Тихоокеанскому побережью США, в горы Южной Сибири, а также на отдельные участки в Пиренеях, Альпах, Карпатах. В высокогорьях хвойные леса встречаются и в тропиках – в Андах, Гималаях, на Килиманджаро. Но только в Сибири и в Северной Америке равнинная тайга непосредственно смыкается с горной.
   Рельеф таежной зоны разнообразен – от плоских равнин до холмов и невысоких гор. Прорезают таежную зону долины крупных и малых рек, причем по поймам крупных рек элементы таежных экосистем проникают далеко на север, вглубь тундр. Климат тайги характеризуется относительно теплым летом – не менее двух месяцев температура держится в среднем выше +10 °C, а средняя температура июля от +10 до + 19 °C. Зима суровая, средняя температура января от -9 °C в Финляндии до -52 °C в Якутии. Именно в таежной зоне находится полюс холода северного полушария – в районе якутских городов Верхоянска и Оймякона отмечен абсолютный минимум температуры —70 °C. Осадки повсеместно выше 400 мм в год, основная масса осадков выпадает в летнее время, за исключением Тихоокеанского побережья Канады и США и приморских районов Скандинавии, где осадки более-менее равномерны в течение года. Снег почти повсеместно обилен (наибольшая среднегодовая высота снегового покрова не менее 60 см), лишь на северо-востоке Сибири зимы малоснежные.
   Леса относительно малоярусны. Так как хвойные деревья (кроме лиственниц) вечнозеленые, то круглый год в лесах густая тень и идет фотосинтез, хотя зимой его интенсивность понижена. Кустарниковый ярус и травостой развиты слабо, но имеется мощный моховой (в ельниках) или лишайниковый (в сосняках) напочвенный покров, много кустарничков. Из жизненных форм растений, таким образом, преобладают фанерофиты и хамефиты. В холодном климате тайги опавшая хвоя, к тому же содержащая много смолы, разлагается слабо и медленно (на полное разложение еловой хвоинки уходит в среднем 7 лет), поэтому почвы малогумусные и кислые (в основном подзолы) (таблица 5).
   
Купить и читать книгу за 150 руб.

Вы читаете ознакомительный отрывок. Если книга вам понравилась, вы можете купить полную версию и продолжить читать