Назад

Купить и читать книгу за 150 руб.

Вы читаете ознакомительный отрывок. Если книга вам понравилась, вы можете купить полную версию и продолжить читать

Палеоэкология: учебное пособие

   Пособие предназначено для студентов биологических специальностей, углубленно изучающих экологию, для учителей биологии и экологии средних школ и средних специальных учебных заведений, для педагогов дополнительного образования, а также для всех читателей, интересующихся проблемами экологии.


Игорь Иванович Богданов Палеоэкология

   С сотворенья мира стократы
   Умирая, менялся прах.
   Этот камень рычал когда‑то,
   Этот плющ парил в облаках.
   Убивая и воскрешая,
   Набухать вселенской душой —
   Это воля Земли святая,
   Непонятная ей самой.
Н. Гумилев

Введение

   Палеоэкология – наука новая, неустоявшаяся, круг ее целей и задач с достаточной точностью не установлен. Ее можно определить, как раздел экологии, изучающий становление и изменения природных условий, оказавших влияние на возникновение жизни на Земле, на эволюцию живых организмов и на формирование и эволюцию экосистем в различные геологические эпохи истории Земли.
   Цель преподавания палеоэкологии для студентов-биологов – формирование взгляда на живую природу, как на результат длительного процесса развития от низших форм к высшим под влиянием изменений внешней среды в масштабах геологического времени.
   Поэтому мы рассматриваем экологические закономерности, во-первых, в плане возникновения и развития климатов и ландшафтов Земли, во-вторых, в плане возникновения и развития жизни на Земле.
   Восстановление экологической обстановки на Земле в прошлые геологические эпохи позволяет лучше понять пути эволюции живых существ, возникновение различных жизненных форм, в том числе и конвергентное возникновение сходных жизненных форм в разные эпохи и у систематически отдаленных таксонов.
   Палеоэкологический подход позволяет установить возникновение типов питания, появление и усложнение биоценотических отношений в разные эпохи, а через них – возникновение и развитие экосистем и формирование различных ландшафтно-климатических зон.
   Наконец, немаловажное значение восстановление экологической обстановки прошлых эпох имеет для понимания происхождения и эволюции человека.
   Одним из центральных моментов палеоэкологии, на наш взгляд, является изучение экологических кризисов – узловых моментов в истории Земли, когда значительные геолого-морфологические и климатические изменения, происходящие в больших масштабах за сравнительно короткие периоды времени, вызывали резкое изменение существовавших ранее биот с массовым вымиранием господствующих таксонов и замены их на новые, более прогрессивные с эволюционной точки зрения. Эти периоды, несмотря на их кратковременность (в геологическом масштабе), оказывают определяющее влияние на всю последующую историю жизни на Земле.
   Отметим, что понятие «палеоэкология» не содержится ни в наиболее полном Биологическом энциклопедическом словаре 1995 г. издания, ни в Популярном биологическом словаре Н. Ф. Реймерса, ни в словаре-справочнике «Экология» В. А. Вронского. Не содержится оно и в разделах многих учебников по экологии, посвященных структуре и подразделениям экологии как науки (учебники И. А. Шилова, Ю. Одума и др.). Лишь в учебнике В. А. Радкевича приведена, со ссылкой на М. Реймерса и А. Яблокова, классификация экологических наук, где палеоэкология фигурирует в качестве самостоятельного раздела, впрочем, без объяснений ее целей и задач. В учебнике (переводном) «Основы экологии» Р. Дажо имеется раздел, посвященный экологическим условиям в период возникновения жизни на Земле, в учебнике М. И. Будыко «Глобальная экология» рассматриваются экологические условия, способствовавшие возникновению и развитию человека, эти же вопросы поднимаются в некоторых работах академика Н. Н. Моисеева. Что касается многочисленных работ по палеонтологии, палеоклиматологии, палеоландшафтам, то в них экологические сведения содержатся отрывочно и не приведены в сколько‑нибудь стройную систему (см. список литературы).
   В основу настоящего учебного пособия положен курс лекций, которые автор читал для студентов специальности «Экология» химико-биологического факультета Омского государственного педагогического университета.
   В написании использовались многочисленные работы по общей экологии, палеогеографии и палеонтологии, список которых приводится в конце пособия.
   Выражаю благодарность доктору биологических наук, профессору кафедры экологии и природопользования Омского государственного педагогического университета Светлане Иосифовне Андреевой за предварительный просмотр текста и ценные замечания.

Часть 1
Общие палеоэкологические закономерности

Глава 1
История формирования климата в связи с историей формирования земной поверхности

   1.1. Климат на Земле возник лишь тогда, когда появились атмосфера и гидросфера как самостоятельные оболочки Земли. Произошло это около 3,8–4 млрд лет назад, когда при остывании молодой планеты ее парогазовая оболочка – пневматосфера – разделилась в результате конденсации водяных паров, входивших в ее состав, на газообразную и жидкую фракции, и с этого времени атмосфера и гидросфера существую раздельно.
   Первичная атмосфера была практически лишена кислорода. Она состояла из смеси водяного пара, водорода, метана, аммиака и паров сильных кислот (серной, соляной, плавиковой). Позднее, около 3,5 млрд лет назад, она стала азотно-аммиачно– углекислой. Количество углекислого газа в ней росло за счет усиливавшейся вулканической деятельности и достигло максимума в 60 % от ее объема. Свободный кислород, выделявшийся из недр Земли при различных геологических процессах, почти полностью затрачивался на окисление метана, сероводорода и аммиака атмосферы, в результате чего доля этих газов в атмосфере снизилась до исчезающе малых величин, и на окисление металлов в поверхностных слоях земной коры.
   Первичная гидросфера несколько отличалась от современной по составу и количеству растворенных в ней солей (соленость достигала 50 %о, содержание кальция было меньше современного, а содержание натрия и калия – больше и т. д.). Близкий к современному солевой состав Мирового Океана установился лишь при достаточно долгом развитии жизни, где‑то на грани Криптозоя и Фанерозоя (см. ниже). Температура же Мирового Океана первоначально, видимо, еще довольно долго была выше современной (от +35 до +40 °C у экватора, против +25… +27 °C в настоящее время).

   1.2. Восстановление климатических (более обобщенно – экологических) условий прошлых эпох возможно в связи с учетом выдвинутого Ч. Лайелем принципа актуализма. Согласно этому принципу, факторы, действующие в настоящее время, точно так же действовали и в прошлом. Наблюдая образование под действием определенных факторов той или иной горной породы, в настоящее время мы делаем вывод, что и в прошедшие геологические эпохи она образовывалась под действием тех же факторов. Так, соли, гипсы, ангидриты накапливаются в условиях сухого и жаркого климата, а каменные угли и каолиновые глины – в условиях жаркого и влажного. Следовательно, минеральный состав горных пород уже дает определенные сведения, помогающие восстановить климат прошлых эпох. Еще в большей степени климат влияет на характер растительности. Если мы находим в слоях каменного угля отпечатки хвощей, плаунов, папоротников, то можем с уверенностью сказать, что климат в это время был жаркий и влажный: споровым растениям для оплодотворения нужна вода.
   Но хорошо сохранившиеся отпечатки ископаемых растений встречаются довольно редко, и палеоклиматологам, и палеобиологам пришлось бы испытать очень большие трудности при восстановлении экологических условий в прошлые геологические эпохи, если бы не споры, а с появлением семенных растений и пыльца древних растений, которая в больших количествах содержится в осадочных породах и имеет высокую видовую специфичность, т. е. легко определяется. По ней довольно просто восстановить тип растительного покрова определенных геологических эпох, а вместе с тем и климат. При реконструкции климата также помогают сведения о видовом составе и распространении морских, пресноводных и сухопутных животных. Жизнь многих из них, особенно теплолюбивых морских (кораллы, губки, моллюски), протекает в довольно узких температурных диапазонах. Соотношение изотопов кислорода, магния и кальция в раковинах и других минерализованных фрагментах ископаемых морских беспозвоночных животных позволяет установить даже абсолютное значение температуры морских вод.
   Развитие климата на Земле связано главным образом с двумя процессами: с характером расположения и конфигурацией океанов и континентов на поверхности Земли и с газовым составом атмосферы.

   1.3. Сейчас уже не вызывает сомнения тот факт, что положение океанов и континентов в разные геологические эпохи было различным. Восемь основных литосферных плит скользят по поверхности горячего слоя мантии Земли – астеносферы. Скорость их передвижения от 1 до 12 см в год. Движение плит обеспечивается энергией распада радиоактивных элементов в глубине Земли и выделяющимся при этом теплом. Возникают конвекционные потоки. Расплавленный материал поднимается и, охлаждаясь, превращается в базальтовую кору, формирующую океанское дно. В месте выхода расплавленного материала образуется подводный океанический горный хребет. Вновь возникшая кора движется по обе стороны от него и разносит в стороны более легкие гранитные континентальные плиты, как на конвейерной ленте, при этом хребет оказывается по центру океана, на равном удалении от расходящихся континентальных плит. Это явление называется спрединг. Океаническая кора при расхождении континентальных плит может «поднырнуть» под их края, сминая и поднимая их. Происходит так называемая субдукция. Путем субдукции возникли, например, Кордильеры и Анды.
   Континентальные плиты могут сходиться и расходиться, причем на их стыках могут возникать «нагромождения», подобно тому, как обломки льда при подвижках и столкновениях ледовых полей образуют торосы. Так возникли горные хребты Урала и Гималаев. Плиты могут также раскалываться, образуя глубокие разломы – рифты. Рифтообразование вызвано усиленной тектонической и вулканической деятельностью.
   Периодически сближаясь, континентальные плиты образуют единый суперконтинент Пангею («вся Земля»), Под ним накапливается тепло от радиоактивного распада в глубине Земли, так как гранитная континентальная плита вдвое хуже проводит тепло, чем базальтовая океаническая. Вследствие усиления конвекции, континентальная плита вздымается (как пена на закипающем молоке), швы между плитами расходятся (продолжая аналогию, как лопается пенная шапка на вскипевшем молоке) и единый суперконтинент раскалывается снова на отдельные плиты. По линиям будущих разломов предварительно усиливается вулканическая деятельность. После раскола и разделения континентов тепло уходит в океанические бассейны, так как базальтовая кора океанического дна легче отдает тепло, чем гранитная, а теплоемкость воды вообще очень велика. Морское дно, старея, опускается, и континенты снова сдвигаются. Этот цикл дрейфа континентов называется суперконтинентальным циклом, или циклом Уилсона. Необходимо отметить, что Тихий океан оставался океаном на всех этапах суперконтинентального цикла, а в период схождения всех континентов в единую Пангею являлся единым водным пространством Земли – Панталассой («все море»). Атлантический же и Индийский океаны периодически появлялись и исчезали в зависимости от положения и конфигурации континентальных плит в периоды их раздельного существования.
   Весь цикл носит регулярный характер и длится от 400 до 600 млн лет. Из них около 40 млн лет проходит от начала рифтообразования до раскола суперконтинента, еще примерно 160 млн лет идет расхождение плит, около 160 млн лет – их сближение и около 100 млн лет существует Пангея до начала рифтообразования.
   Сильные горообразовательные процессы, связанные со сдвигом плит, происходили 2600, 2100, 1700, 1100, 650 и 250 млн лет назад, а примерно через 100 млн лет после каждого такого периода происходил процесс рифтообразования и раскола единого континента. Значит, за этот период произошло 4 полных цикла (500, 400, 600, 450 млн лет), и сейчас происходит 5-й цикл.
   Как же влияет различная конфигурация плит в процессе суперконтинентального цикла на изменения климата Земли? Если принять количество воды на Земле за постоянную величину, то уровень океанов зависит от глубины дна и от массы континентов. При собирании всех плит в единый суперконтинент дно океана углубляется, уровень его падает, а площадь уменьшается. При расползании континентальных плит дно поднимается, уровень океана тоже поднимается, а площадь его увеличивается.
   При существовании единого суперконтинента, в силу низкого уровня океана, усиливается сток и перенос в океан различных минеральных веществ, в частности силикатов кальция, попадающих в сток в результате эрозии. В воде ионы кальция соединяются с растворенным в ней углекислым газом (образующим в воде карбонатные ионы) и вхвойношироколистадают в осадок в виде углекислого кальция СаСОз (извести). При этом содержание углекислого газа, растворенного в воде, падает, и вода растворяет дополнительно часть углекислого газа, содержащегося в атмосфере.
   Углекислый газ является так называемым парниковым газом – он пропускает к поверхности Земли видимый солнечный свет, но задерживает отраженные от поверхности Земли более длинные инфракрасные (тепловые) лучи. Это явление называется парниковым эффектом и приводит к тому, что на Земле средняя температура положительная. При уменьшении количества углекислого газа в воздухе происходит снижение парникового эффекта, наступает похолодание, образование полярных «шапок» льда и снега, из-за чего уровень океана падает еще сильнее. Но при этом наступает также и известная сухость климата (влага из воздуха «вымораживается» на полюсах), снижается количество осадков, что, в свою очередь, уменьшает сток, следовательно, уменьшается поступление в океан кальция и происходит уменьшение «откачки» углекислого газа из атмосферы.
   Но наиболее заметное увеличение поступления углекислого газа в атмосферу происходит при рифтовых разломах и расколах суперконтинента за счет усиления вулканической деятельности. При уменьшении глубины океана вследствие расхождения континентов увеличивается площадь прибрежных мелководий, которые более продуктивны и, следовательно, более интенсивно дышат, чем глубокие воды, и за счет их увеличивается поступление углекислого газа сначала в воду, а потом и в атмосферу.
   Парниковый эффект усиливается, высота ледового покрова в полярных областях уменьшается за счет таяния льда, уровень океана повышается, при этом ослабевает горизонтальная и вертикальная циркуляция воды в океане и общая биологическая продуктивность Мирового Океана понижается. В период последнего суперконтинентального цикла уже появляется наземная растительность и наземные животные. Общая биомасса, в том числе и масса фотосинтезирующих организмов, растет, и наземные организмы начинают играть заметную роль в общем балансе углекислого газа в воде и в атмосфере.
   Влияние суперконтинентального цикла на климат Земли зависит также и от того, каково положение континентов и океанов относительно полюсов Земли. Плотность потока энергии солнечного луча на поверхности Земли прямо пропорциональна синусу угла падения и максимальна на экваторе, где лучи Солнца падают отвесно (Sin 90° = 1). На полюсе лучи Солнца падают почти параллельно земной поверхности и передача энергии минимальна (Sin 0° = 0). Но резко различаются показатели отражательной способности суши и воды – их альбедо. Если альбедо континентов в среднем равно 0,3, то альбедо водной поверхности менее 0,01. А чем меньше альбедо, тем выше радиационный баланс, тем больше солнечной энергии передается нагреваемой поверхности.
   Предположим, что в какой‑то из этапов цикла на обоих полюсах нет континентальных плит. Тогда даже небольшое количество солнечного тепла будет усвоено и вследствие большой теплоемкости воды сохранено и передано течениями в другие части гидросферы, а от нее – и в атмосферу. Но если в районе полюсов окажутся континенты, то большая часть тепла будет отражаться от земной поверхности и уходить в космическое пространство. Охлаждение полярных континентов будет сопровождаться их оледенением и вхвойношироколистадением снега, что еще больше увеличит альбедо. Таким образом, воды океана в приполярных областях – «грелка», а континенты – «холодильники».

   1.4. Остановимся несколько подробнее на другом аспекте изменений климата: изменении газового состава атмосферы. Здесь наибольшее значение будет иметь наличие в атмосфере газов, вызывающих парниковый эффект. Это могут быть метан, аммиак, водяной пар, но прежде всего углекислый газ. Его содержание в атмосфере Земли с момента появления живых организмов, и особенно фотосинтезирующих продуцентов, определяется в первую очередь именно их жизнедеятельностью, а в отсутствие жизни (и в периоды ее начального развития) оно определялось интенсивностью вулканической деятельности и карбонатно-силикатным циклом кальция (есть также гипотеза О. Г. Сорохтина и С. А. Ушакова, утверждающая, что парниковый эффект зависит не от газового состава атмосферы, а от ее плотности).
   Атмосферный углекислый газ, растворяясь в капельках воды, вхвойношироколистадает на Землю в виде угольной кислоты. Она разрушает кальциевые силикаты, высвобождая ионы кальция, поступающие в грунтовые воды. С поверхностным стоком они в итоге попадают в океаны, где происходит образование углекислого кальция, плохо растворимого и накапливающегося в осадках. При движении дна морей и континентов, покрытые известковыми осадками участки океанической коры при субдукции погружаются под континентальные плиты и соприкасаются с мантией. Это, а также рифтовые разломы, увеличивает поступление углекислого газа в атмосферу и в воду. Таким образом, круговорот углерода до появления жизни существовал, живые организмы лишь увеличили во много раз его интенсивность.
   В этой связи интересно сравнить климатические условия на планетах земной группы: Венере, Марсе и Земле. Средняя температура Марса -60 °C, Земли +14,5 °C, а Венеры +460 °C. Разница возникла, как считает планетолог Дж. Кастангс, из-за различия в циркуляции углекислого газа в древнейшие эпохи существования этих планет, которые первоначально, возможно, имели сходное строение атмосферы и не такие резкие различия в температурном режиме. Но на Марсе отсутствовала явная тек‑тоника плит, поэтому углекислого газа поступало в атмосферу мало, и он был «вымыт» из нее осадками, атмосфера стала сильно разреженной, и Марс «замерз». На Венере вода быстро испарялась и почти не было осадков. Углекислый газ накапливался в атмосфере, ее плотность повышалась, рос и парниковый эффект, и Венера «разогревалась». На Земле же возникло более-менее оптимальное соотношение процессов циркуляции углекислого газа между атмосферой, литосферой и гидросферой. Плотность атмосферы была оптимальна, что дало умеренный парниковый эффект и привело к возникновению климата, благоприятного для возникновения и развития жизни.

Глава 2
Древность жизни. преджизнь, или химическая эволюция

   2.1. Возникновение жизни и биосферы – одна из важнейших проблем современного естествознания, которая еще далеко не решена. Предполагается, что жизнь на Земле возникла из «пред– жизни», эволюции химических веществ, которые мы теперь называем органическими, с постепенным усложнением их строения вплоть до появления аминокислот и нуклеотидов – «кирпичиков», из которых строились белки и нуклеиновые кислоты.
   Однако время и место перехода преджизни в жизнь, а химической эволюции – в биологическую представляют собой загадку, к решению которой мы только подходим. Возможно даже, что Земля и жизнь – почти ровесники, и длительного периода «безжизненной Земли» просто не было. Так, по мнению некоторых ученых, возраст Земли – 4,5 млрд лет, что согласуется с основными современными космогоническими теориями, но возраст жизни чаще всего определяют в 4,25 млрд лет. Следовательно, безжизненный период длился «всего» 250 млн лет, т. е. 5,6 % всего времени ее существования.
   Для решения этого вопроса необходимо учитывать последние данные палеонтологии и палеогеохимии, подтверждающие наличие жизнедеятельности организмов прошлых геологических эпох.

   2.2. Наши знания о ранее живших организмах представляются довольно жалкими. Миллиарды особей предков современного растительного и животного мира безвозвратно исчезли в прошлом, не оставив после себя остатков в виде тех или иных форм ископаемых. По оценкам ведущих палеонтологов, в геологической летописи сохранилось всего лишь около 0,1 % от числа видов, некогда населявших поверхность Земли в течение ее истории (а некоторые ученые считают, что осталось всего 0,01 % от числа видов). Наглядно это можно представить себе так. Человеку, не читавшему «Войну и мир» (более 62 тыс. строк), дали наугад выбранные 60–70 строк из этой книги и попросили восстановить сюжет.
   Связаны такие «пробелы» в геологической летописи с плохой сохранностью организмов, особенно беспозвоночных животных и травянистых растений, после их гибели. Следы существования, которые оставляют после себя организмы прошлых эпох, подразделяются на морфологические и геохимические.
   Морфологические следы наиболее очевидны. Они встречаются в виде естественных мумификаций, окаменелостей и отпечатков. При естественной мумификации организм сохраняется наиболее полно. Однако естественные мумии образуются редко, в основном при замерзании трупов животных и остатков растений в вечной мерзлоте (трупы мамонтов и других животных, найденных в Сибири).
   Окаменелостями чаще всего оказываются твердые части тела: раковины, скелеты губок и кораллов, кости позвоночных животных, стволы деревьев. Реже и мягкие части тела могут подвергаться процессу окаменения (фоссилизации). При этом различные минеральные вещества, растворенные в природных водах, проникают в тело погибшего организма и замещают его ткани и даже отдельные клетки. Это пирит, кремний, соли железа и др. Процессу фоссилизации подвержены не только остатки растений и животных, но даже и микроорганизмы. Однако фоссилизация последних происходит в условиях, когда останки захораниваются в исключительно тонких осадках либо в коллоидных отложениях кремнезема. При этом находят отдельные клетки, строение которых сходно со строением современных микроорганизмов (бактерий, одноклеточных водорослей, простейших). Наиболее древние из таких находок имеют возраст 3–3,5 млрд лет.
   Отпечатки представляют собой окаменелые признаки формы организмов, которые зафиксировали свою тонкую структуру на поверхности тонкозернистого осадка. Впоследствии этот осадок превратился в твердый камень. Отпечатываются чаще всего листья растений, следы животных, иногда животные, состоящие только из мягких тканей, в частности медузы, черви и пр.
   Фоссилизированные остатки встречаются в основном в отложениях, охватывающих последние 570 млн лет геологической истории. Этот этап (сейчас принято наименование «эон») назван американским палеонтологом Ч. Шухертом «Фанерозоем», эоном явной жизни (от «фанерой» – явный, ясный). К Фанерозою относятся три последние эры жизни – Палеозой («древняя жизнь», «палеос» – древний), Мезозой («средняя жизнь», «мезос» – средний) и Кайнозой («новая жизнь», «кайнос» – новый). Более древняя и продолжительная часть геологической истории Земли (от возникновения жизни примерно 4,25 млрд лет назад до начала Фанерозоя 570 млн лет назад) именуется Криптозоем – эоном скрытой жизни («криптос» – скрытый). К нему относятся две эры – Архей, или Археозой («древнейшая жизнь», «археос» – древний), и Протерозой («ранняя жизнь», «протерос» – ранний). Поскольку первый период Фанерозоя называется Кембрий, весь Криптозой иногда именуют Докембрием.
   Докембрийские (криптозойские) организмы не имели твердых скелетов и представлены преимущественно микрофоссилиями (окаменевшими остатками микроскопических организмов) и их выделениями и постройками в форме так называемых строматолитов («подстилочных камней») и онколитов («камней-наростов»). Это полушаровидные, шаровидные или конические образования со сложной слоистостью, состоят они в основном из извести (СаСОз). Их строителями были обитающие на мелководьях бактерии и сине-зеленые водоросли. Древнейшие строматолиты найдены в Австралии, в формации Варравуна, их возраст около 3,5 млрд лет.
   Геохимические следы существования живых организмов остаются в виде органических соединений в осадочных породах земной коры. Они широко распространены по Земле и состоят в разных пропорциях из углеводов, жиров, аминокислот преимущественно растительного происхождения и возникли из мелких растительных организмов, ранее слагавших планктон древних водоемов. Наиболее древние следы деятельности фотосинтезирующих микроорганизмов – сине-зеленых водорослей (цианобактерий) в виде геохимических следов найдены в сланцах системы Онвервахт в Южной Африке, их возраст 3,44 млрд лет.
   Важное место в современной геохимии и палеогеохимии занимают изотопные методы исследований, позволяющие установить следы жизнедеятельности в самых древних метаморфизированных породах земной коры. В процессе жизнедеятельности при обмене с веществами внешней среды происходит фракционирование изотопного состава некоторых элементов, в частности углерода и серы. Особенно показательными являются данные по изотопному составу углерода, главного элемента жизни, и кислорода – в последнем случае можно по изотопному составу установить кислород биогенного происхождения (выделявшийся при фотосинтезе). Так, в древнейшем известном геологам участке земной коры, комплексе пород Исуа в Гренландии, возрастом в 3,8 млрд лет, найдены соединения углерода, по изотопному составу отнесенные к фотосинтетическим по происхождению, а также окисленное железо, окислить которое мог кислород, выделявшийся при фотосинтезе.
   Это – следы деятельности примитивных фототрофов, сине-зеленых водорослей. Но появлению фототрофов должно было предшествовать довольно долгое существование гетеротрофов, так как их способ питания готовым органическим веществом более прост. Тем более, в начальные периоды геологической истории Земли ее атмосфера была непрозрачна для солнечных лучей.
   Таким образом, сочетание новейших данных микропалеонтологии, биогеохимии, химии изотопов свидетельствует о том, что возникновение жизни на Земле относится на 4 млрд лет назад и становится сопоставимой со временем образования Земли как планеты. В. И. Вернадский еще в 1930-е гг. писал: «Для нашей планеты эмпирически установлено существование жизни в самых древних доступных нам отложениях, нам на нашей планете известных. С другой стороны, нигде мы не нашли в биосфере горных пород, которые указывали бы на их образование в течение геологического времени в отсутствии живого вещества. Даже массивные горные породы, как вулканические, так и плутонические, носят в себе несомненные следы существования живого вещества в условиях их образования». И далее: «Эмпирически, таким образом, мы не нашли указаний на время, когда живого вещества на нашей планете не было. Жизнь на ней геологически вечна».

   2.3. В свете новейших данных неизбежно следует вывод о раннем зарождении преджизни в пределах хотя бы Солнечной Системы (или иной планетной системы). Химическая эволюция вещества Земли и других планет должна была совершаться еще в космических условиях, в период, предшествовавший (или совпадавший) их образованию. Возникает новая проблема – выяснение способов возникновения ближайших предшественников жизни – органических веществ в процессах планетогенеза.
   По данным космохимии, наиболее обильным газом в первичной атмосфере Земли был углекислый газ (СОг). Однако этот газ не способен самостоятельно превращаться в органические соединения. Скудность водорода и его быстрая потеря в условиях атмосферы ранней Земли также снижала возможность образования органических веществ в атмосфере.
   Но известно, что органические вещества довольно большой степени сложности содержатся в метеоритах, особенно в так называемых углистых хондритах. Впервые органические вещества в них обнаружил знаменитый шведский химик И. Берцелиус в 1834 г. В настоящее время в углистых хондритах обнаружены углеводороды, среди которых наиболее распространены соединения с 16 атомами углерода в цепочке; из кислородосодержащих соединений найдены спирты (СН3ОН и др.), карбамид (мочевина; 0, Hr, N) и алифатические карбоксиловые кислоты (R‑COOH). Встречены пурины и пиримидины с молекулярным весом 300–500 (в том числе аденин и гуанин), сернистые и хлористые органические соединения, органические полимеры и, наконец, 12 из 20 входящих в состав белков аминокислот. По весу эти органические соединения составляют до 3,6 % от общего веса метеорита да еще до 2,2 % составляет чистый углерод в виде графита или сажи.
   Установлено, что большинство астероидов Солнечной Системы по своему составу близки к углистым хондритам, следовательно, тоже должны содержать органические вещества. Таким образом, можно с большой долей вероятности предположить, что образование органического вещества в Солнечной Системе на ранних стадиях планетогенеза было типичным и массовым явлением.
   На той стадии планетогенеза, когда тугоплавкие вещества уже образовали пылевые частицы, начался процесс образования органических молекул. Эти процессы протекали при понижении температуры планеты ниже 500 °К, при этом совершались реакции между водородом, угарным газом (СО) и простейшими соединениями азота (NO, NH3). Такие реакции идут очень медленно, однако они резко ускоряются в присутствии неорганических катализаторов типа магнетита (Fe304) и гидратированных силикатов (например, каолинит, Al4[Si40io](OH)4), которые возникли ранее, в ходе эволюции вещества околосолнечной туманности, из которой впоследствии конденсировалось вещество планет Солнечной Системы. Структура некоторых хондритов определенно указывает на то, что органические соединения были синтезированы на поверхности силикатных зерен и магнетита, которые позже вошли в состав углистых хондритов. Органические включения в них имеют вид округлых частиц диаметром от 1 до 3 мкм, в центре которых имеются ядрышки из магнетита или гидратированных силикатов.
   Первоначально возникавший в процессе образования Вселенной «космический газ» – вещество, наполняющее космическое пространство, по числу атомов состоит из водорода (1 место), гелия (2 место), кислорода (3 место) и углерода (4 место). В живой же органике на первом месте стоит водород, на втором – кислород, на третьем – углерод, т. е. ее состав очень близок к составу «космического газа» (гелий химически инертен и его можно не считать). Вероятно, первоначально возникали простейшие соединения в таких реакциях:
   2СО + 2Н2 = СН4 + С02
   С02 + 4Н2 = 2Н20 + СН4
   N2 + ЗН2 = 2NH3
   В связи с этим возникла водородно-метано-аммиачная первичная пневматосфера Земли. Дальнейшим этапом возникновения жизни из преджизни стало разделение пневматосферы на атмосферу и гидросферу, образование Первичного Океана. Именно попадание первичных органических веществ в жидкую среду с растворенными в ней многочисленными солями, содержащими ионы таких важных биогенных элементов, как азот, фосфор, калий, натрий и многие другие, дало мощный толчок ускорению химической эволюции и превращению ее в биологическую – переход от преджизни к жизни.
   Астероиды и метеориты являются, видимо, остатками планетного материала, не прошедшего этапа образования гидросферы, показатель того, что в их родоначальных телах химическая эволюция прекратилась, не перейдя в биологическую, т. е. на весьма ранних стадиях. Последние исследования верхних слоев мантии Земли показали, что по ряду геохимических и изотопных данных их состав также близок к углистым хондритам.
   Итак, примерно через 250 млн лет после образования Земли как планеты произошел ряд очень важных событий. В это время разделилась первичная парогазовая оболочка (пневматосфера) на атмосферу и Первичный Океан, началось образование двух типов земной коры: океанической базальтовой и континентальной гранитной. Почти одновременно с этим началось движение континентальных плит и морского дна.
   К этому же времени относится и появление первых соединений органических веществ. Когда же эти первичные органические вещества стали образовывать комплексы, способные поглощать такие же органические вещества из воды Первичного
   Океана и возвращать в нее другие соединения, возникает явление метаболизма – обмена веществ. С этого момента их можно рассматривать как простейшие живые организмы. Их появление означает, что преджизнь перешла в жизнь, а химическая эволюция закончилась, уступив место биологической.

Глава 3
Теории возникновения жизни

   Современная наука рассматривает два возможных пути появления жизни на Земле: занос ее из космического пространства и возникновение непосредственно на нашей планете.

   3.1. Великий шведский ученый, один из основателей современной физической химии, С. Аррениус в 1918 г. выдвинул теорию, впоследствии названную теорией панспермии («всюдности» зародышей). Он предположил, что жизнь так же вечна, как Вселенная, и постоянно в ней существует. Мельчайшие «зародыши жизни» (молекулы органических веществ, их комплексы и даже простейшие организмы) странствуют в Космосе под действием давления световых лучей (давление света было открыто и измерено в 1901 г. русским физиком А. Лебедевым). Попадая на пригодную для жизни планету, они начинают эволюционировать, давая самые разнообразные формы живых существ.
   Теорию панспермии принял и развил В. И. Вернадский. Считая Вселенную вечной во времени и безграничной в пространстве, он выдвинул тезис о том, что жизнь является непременным атрибутом Вселенной. Возникновение жизни на определенном этапе развития планеты он считал закономерным явлением, а причиной этого возникновения – занос жизни из Космоса. В своих ранних работах (1918–1929 гг.) он вообще не считал возможным зарождение жизни непосредственно на Земле из неживого вещества (абиогенез) и даже говорил, что признать абиогенез – все равно, что признать сотворение жизни Высшей Силой. Позднее, в работах 1938–1945 гг., он с осторожностью признавал возможность абиогенеза на начальных этапах геологической истории Земли (экспериментальные подтверждения возможности абиогенеза были получены уже после смерти В. И. Вернадского, см. ниже).
   Прямым подтверждением возможности пребывания органического вещества в космическом пространстве стали работы английского астрофизика Ф. Хойла и индийского астронома Ч. Викрамасингха в 1960-х гг. Методом спектрального анализа они обнаружили в межзвездном веществе («космическом газе») аммиак (NH3), водяной пар, угарный газ (СО), цианацетилен (CHC2N), метанол (СН3ОН), муравьиную кислоту (СНООН), ацетальдегид (СН3СОН), метилацетилен (CHC2N) и некоторые другие вещества, вплоть до порфиринов (например, C15H31N3O5), с более чем 50 атомами в молекуле. Число молекул органических веществ определено ими в наблюдаемой с Земли части Вселенной в 10. Также подтверждается наличие органического вещества во Вселенной вышеприведенными данными о химическом составе углистых хондритов.
   Косвенным подтверждением является способность различных болезнетворных бактерий и вирусов переживать длительное время в условиях крайне низких температур. Так, в вирусологических и бактериологических исследовательских лабораториях в жидком азоте (-196 °C) по много лет сохраняются возбудители различных заболеваний, не теряя при этом своей патогенности. Даже такой генетически сложный материал, как сперма крупного рогатого скота, хранится в жидком азоте многие годы, а затем, при искусственном осеменении, дает полноценное потомство.
   Получено и прямое подтверждение сохранения жизни в Космосе. В опытах, проводимых на международной космической станции «Альфа», микроорганизмы в специальных контейнерах, расположенных за бортом станции, выносили колебания температуры от -90 до +90 °C.
   Противники теории панспермии считают, что находки органических веществ в метеоритах и в «космическом газе» – это остатки погибшей жизни, существовавшей на планетах, разрушившихся по каким‑либо причинам. Они ссылаются также на современные, принятые в космологии и астрофизике теории происхождения Вселенной (или, по крайней мере, той ее части, где находится наша Солнечная Система) в сравнительно недавнем прошлом (порядка 15 млрд лет назад), в результате так называемого Большого Взрыва и замкнутости Вселенной вследствие кривизны пространства.
   Если Вселенная имела начало, то и жизнь должна была иметь его, причем отдаленное от времени начала Вселенной. Не отрицая в принципе возможность заноса жизни на какую‑нибудь планету, противники теории панспермии считают, что все же зарождение жизни первоначально происходит на какой‑либо планете, и уже с нее живое вещество разносится в Космосе. Так что теория панспермии, считают они, только отодвигает в пространство и время решение вопроса‑как же все‑таки появилась жизнь? Таким образом, они неизбежно приходят к идеям абиогенеза.

   3.2. Первую глубоко аргументированную теорию абиогенеза сформулировал в 1920-е гг. советский биохимик А. И. Опарин. В его теории главным было признание того, что при определенных условиях, которые могли существовать на Земле на ранних этапах ее геологической истории, мог происходить естественный синтез простейших органических веществ и последующее их усложнение, завершившееся образованием каплевидных конкреций, которые в воде Первичного Океана вели себя как живые существа: обменивались различными веществами с окружающей водой, поглощали другие, меньшие по размерам, каплевидные конкреции, а также отдельные молекулы белков, Сахаров и других органических веществ. Наиболее крупные из них могли делиться. А. И. Опарин назвал такие образования коацерватами («накопленными»).
   Теория А. И. Опарина не встретила сколько‑нибудь серьезных возражений со стороны ученых, но на долгие годы осталась чисто умозрительным построением, демонстрируя лишь один из возможных путей возникновения жизни.
   Подтверждение пришло лишь в начале 1950-х гг. в экспериментах американского биохимика С. Миллера, ученика знаменитого биохимика Г. Юри и под влиянием его идей. Смесь метана, аммиака, водорода и водяного пара подвергалась воздействию электрических разрядов, что имитировало состав первичной атмосферы Земли и наличие в ней мощных гроз. В результате образовалось несколько аминокислот из числа тех двадцати, что входят в состав белков, а также аденин и рибоза (компоненты нуклеиновых кислот).
   Вскоре после С. Миллера советские исследователи Т. Павловская и А. Пасынков получили ряд аминокислот, облучая коротковолновыми ультрафиолетовыми лучами водные растворы формальдегида и солей аммония, имитируя условия, существовавшие в Первичном Океане, когда атмосфера, не содержащая кислорода, свободно пропускала ультрафиолетовое излучение Солнца. Позднее японский ученый К. Харада и американский – С. Фокс получали аминокислоты, нагревая смесь тех же газов, что использовал в своем эксперименте С. Миллер, на нагретой до 150–180 °C затвердевшей лаве, имитируя условия, существовавшие на Земле в период активной вулканической деятельности. Наконец, все основные компоненты нуклеиновых кислот – пуриновые, пиримидиновые основания и сахара – рибозу и дезоксирибозу – получали испанец Дж. Оро (путем использования инфракрасных лучей) и американец С. Поннамперума (используя радиоактивное облучение).
   Таким образом, было экспериментально подтверждена возможность возникновения жизни путем абиогенеза непосредственно на Земле, без заноса из Космоса.
   В настоящее время ни теория панспермии, ни теория абиогенеза окончательно не подтверждены и не опровергнуты. Надо только отметить, что, если мы остановимся на точке зрения заноса жизни из Космоса, то должны признать наличие во Вселенной очень большого числа биосфер (астрономы подтвердили наличие в непосредственной близости от Солнечной Системы по крайней мере 20 звезд, имеющих планетные системы). Если же примем теорию образования жизни непосредственно на Земле, то может оказаться, что биосфера Земли – явление уникальное.

   3.3. Переход от преджизни к жизни, возможно, происходил на Земле неоднократно и в различных ее точках. Очень долгое время могли существовать совместно и преджизнь, и жизнь. С. Фокс предположил, что синтез полипептидов (при отсутствии еще ферментных систем) должен был лучше идти при высоких температурах, так как при соединении двух аминокислот выделяется молекула воды, и чтобы реакция шла быстрее, воду нужно удалять. И он помещал смесь аминокислот на затвердевшую вулканическую лаву, нагретую до 150–180 °C, при этом образовывались полипептиды из 20-ти и более молекул различных аминокислот (термические протеиноиды). Растворенные в воде, термические протеиноиды сливались в мельчайшие образования – микросферы, очень напоминающие гипотетические коацерваты А. И. Опарина.
   Вышеуказанные факты дали основание советскому ученому JI. Мухину выдвинуть такую гипотезу: возникновение жизни, скорее всего, произошло в зонах действия подводных вулканов. При их извержениях выбрасываются из недр Земли различные вещества, необходимые для первичного биосинтеза, а температура достаточно высока и имеется вода, отнимающая излишки тепла и предоставляющая среду для последующего обитания микросфер (коацерватов).
   Около 3,5–2,5 млрд лет назад на Земле была очень активная вулканическая деятельность, и именно в отложениях этого времени мы находим остатки бактерий и сине-зеленых водорослей. Некоторые виды этих наиболее просто устроенных организмов и сейчас живут в горячих источниках на склонах действующих и потухших вулканов и в водоемах, питаемых водами гейзеров. Вполне могло быть, что в дальнейшем эволюция шла по пути освоения все более и более холодных субстратов.
   В последнее время морская геология обогатилась открытием на морском дне на больших глубинах очень своеобразных структур, так называемых «черных курильщиков», небольших, от нескольких сантиметров до нескольких метров высотой конусов, из которых в воду Мирового Океана выделяется ювенильная вода из верхних слоев мантии Земли, содержащая различные вещества, в том числе и биогенные элементы. Есть сведения, что в воде в непосредственной близости от этих «курильщиков» обнаружены отдельные аминокислоты и даже обрывки полипептидных цепей. Если эта информация подтвердится, это будет фактом, прямо подтверждающим возможность абиогенеза непосредственно на Земле.
   Вероятно, первоначально синтез белка шел на белковых же матрицах, впоследствии они были заменены матрицами нуклеиновых кислот. Есть даже теория американского биохимика А. Кернс-Смита, что первые матрицы могли быть неорганическими. Он обнаружил аналогию с матричным синтезом белков при образовании наслоений некоторых глин и предположил, что на таких «матрицах» могли бы быть синтезированы первые белковые полимеры, а впоследствии уже на таких полимерах формировались другие, более сложные, белки.
   В дальнейшем в самих коацерватах входящие в их состав вещества вступали в различные химические реакции; при этом происходило поглощение коацерватами ионов металлов и образование ферментов. На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы липидов, что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивавшей коацерватам стабильность. В результате включения в коацерват предсуществующей молекулы, способной к самовоспроизведению, и внутренней перестройки покрытого липидной оболочкой коацервата, могла возникнуть примитивная клетка. Увеличение размеров коацерватов и их фрагментация, возможно, вели к образованию идентичных коацерватов, которые могли поглощать больше компонентов среды, так что этот процесс мог продолжаться. Такая предположительная последовательность событий должна была привести к возникновению самовоспроизводящегося гетеротрофного организма, питающегося органическими веществами, рассеянными в водах Мирового Океана. Что же касается формы этих организмов, то особенности взаимодействия первичных агрегаций живой органики и воды должны были образовать округлую форму коацерватов.
   Эпоха преджизни создала неограниченную кормовую базу для первых гетеротрофных организмов. Только гетеротрофы могли использовать имеющиеся во внешней среде запасы энергии, заключенные в сложных органических веществах Первичного Океана. Химические же реакции, необходимые для синтеза питательных веществ, сложны и вряд ли могли возникнуть у первичных форм жизни.
   В наше время, если сложные органические вещества и возникают в воде Мирового Океана естественным путем (например, в результате деятельности «черных курильщиков»), они немедленно утилизируются, а в эпоху возникновения первых организмов их некому было потреблять. Еще Ч. Дарвин писал в 1871 г. «Часто говорят, что все необходимые для создания живого организма условия, которые могли когда‑то существовать, имеются и в настоящее время. Но если (ох, какое это большое «если») представить себе, что в каком‑то небольшом теплом пруду, содержащем всевозможные аммонийные и фосфорные соли, при наличии тепла, света, электричества и т. п. образовался бы химическим путем белок, готовый претерпеть еще более сложные превращения, то в наши дни такой материал непрерывно пожирался бы или поглощался, чего не могло случиться до того, как появились живые существа».

   3.4. Итак, несмотря на большое количество гипотез и экспериментальных исследований, проблема возникновения жизни остается до конца не решенной. При всех успехах биохимии, многие аспекты этой проблемы носят в значительной мере умозрительный характер. Из всего количества гипотез (мы рассмотрели лишь основополагающие) пока не представляется возможным выделить руководящую, которая могла бы превратиться во всеобъемлющую теорию. Подробности перехода от сложных органических веществ к простейшим живым организмам пока еще покрыты тайной.

Глава 4
Становление и эволюция экосистем

   4.1. Первые формы настоящей жизни на Земле представляли собой биохимически простые одноклеточные (или докле‑точные!) организмы, гетеротрофные по способу питания и округлые по форме. Таким образом, первичная биосфера Земли носила гетеротрофный, восстановительный характер. В дальнейшем, в ходе геологической истории возрастание численности гетеротрофов привело к уменьшению ресурсов органических веществ в воде Первичного Океана и ускорило появление автотрофов.
   Первичными автотрофами были хемосинтезирующие бактерии; впоследствии возникли и фотосинтезирующие сине-зеле– ные водоросли (цианобактерии, цианофиты). При этом происходило превращение восстановительной гетеротрофной биосферы в окислительную автотрофную. Поэтому появление ав‑тотрофных фотосинтезирующих организмов было важнейшим этапом развития жизни, сопоставимым с самим появлением жизни. В их отсутствии гетеротрофной биосфере грозила гибель, так как количество органических веществ в Мировом Океане было конечным, а запас энергии, содержащийся в них, относительно невелик.
   Фотосинтетическая автотрофия открыла для биосферы Земли практически неисчерпаемый источник энергии в виде солнечного света. В отличие от хемосинтезирующих организмов, фотосинтезирующие выделяют как побочный продукт фотосинтеза молекулярный кислород. Насыщение им сначала воды, потом и атмосферы привело к появлению аэробных организмов, гораздо более прогрессивных с точки зрения преобразования энергии и процессов биосинтеза, идущих с более высоким КПД, чем аналогичные процессы у анаэробов.
   Наличие свободного кислорода фотосинтетического происхождения ограничивалось верхними слоями Океана, эуфотической зоной. С ростом числа и массовым размножением фотосинтетических организмов количество свободного кислорода стало возрастать и, когда его объем превысил возможности его растворения в воде (напоминаем, что Первичный Океан был заметно теплее современного, а в теплой и соленой воде кислород плохо растворяется), кислород стал выделяться в атмосферу, и его накопление в ней привело к образованию защитного озонового экрана. При этом стал, наконец, возможен выход жизни на сушу – сначала в почву, потом на ее поверхность. Именно поэтому жизнь от периода своего образования до появления озонового экрана (примерно 400 млн лет назад) существовала только в воде: короткое ультрафиолетовое излучение (менее 0,29 мкм), губительное для живых организмов, проникает в верхние слои воды лишь на несколько метров.

   4.2. В ходе геологической истории эволюция биосферы происходила (и происходит сейчас) как решение противоречия между безграничной способностью организмов к размножению и ограниченностью ресурсов, которые могут быть использованы в каждую определенную эпоху. Это противоречие разрешается путем овладения новыми источниками вещества и энергии и приобретения на этой основе новых качеств и приспособлений живыми организмами. При этом наследственная (мутационная) изменчивость выступает существенной предпосылкой к развитию, а естественный отбор – механизмом закрепления новых качеств.
   Все процессы в живых организмах сводятся к преобразованиям биогеохимической энергии, возникающей в результате улавливания фотосинтетическими организмами солнечной энергии. Биогеохимическая энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению (первый биогеохимический принцип В. И. Вернадского). Вследствие этого, в процессе эволюции преимущество получают те виды, которые своей деятельностью увеличивают запас биогеохимической энергии (второй биогеохимический принцип В. И. Вернадского).
   На ранних стадиях развития жизни поверхностные слои Земли содержали гораздо больше радиоактивных элементов, нежели сейчас, а отсутствие кислорода в атмосфере (следовательно, озонового экрана) вызывало повышенную интенсивность жесткого ультрафиолетового излучения (с длинной волны короче 0,29 мкм) на поверхности Земли. Следовательно, мутации возникали с большей частотой, чем в последующие эпохи. Однако есть данные, позволяющие предположить, что мутационная эволюция соседствовала с эволюцией симбиотической.
   Впервые взгляд на симбиоз как на важный фактор эволюции микроорганизмов высказал еще в 1911 г. русский биолог К. С. Мережковский. Он обратил внимание на большое сходство в строении сине-зеленых водорослей и хлоропластов высших растений, а также на сходство в строении некоторых бактерий и митохондрий эукариотных организмов. Он предположил, что при захвате примитивными одноклеточными существами, не имеющими ядер (прокариотами), сине-зеленых водорослей и бактерий, часть их переваривалась, но некоторые особи оставались живыми и превращались в пластиды и митохондрии.
   Позднее американский микробиолог К. Маргулис сформулировал уже стройную теорию симбиотической эволюции: симбиоз некоторых бактерий приводил к тому, что одна из них стала играть роль ядра, другие – роль митохондрий, спирохето– подобные микроорганизмы, присоединяясь к более крупной клетке, стали играть роль жгутиков и т. д. Сейчас уже известно, что митохондрии и хлоропласты могут размножаться подобно бактериям и цианофитам. Так, в эксперименте хлоропласты трехцветной фиалки размножались в клетках куриного эмбриона.

   4.3. Взаимодействие живых организмов с комплексом экологических факторов, создававшихся на Земле параллельно с развитием и совершенствованием жизни, привело к созданию первых экосистем, сначала нестойких, легко разрушавшихся, но со временем все более и более гомеостатичных и приспособленных к широкому диапазону изменчивости основных экологических факторов.
   Но поскольку равновесие экосистем подвижное, меняющееся, периодически возникают виды, обладающие рядом преимуществ по сравнению с видами, ранее приспособившимися к условиям конкретной экосистемы, и их появление может нарушить это подвижное равновесие, сдвинуть его в ту или иную сторону, вывести экосистему из равновесия и далее одно из двух: или равновесие восстановится на каком‑то ином уровне, или экосистема разрушится.
   Так, если в какой‑то экосистеме появляется хищник, более крупный по размерам, чем обитавшие здесь раньше, более агрессивный и подвижный, это может привести к уничтожению им объектов его собственного питания, что в итоге приведет к вымиранию самого хищника. С другой стороны, у растительноядных могут развиться эффективные способы защиты от хищника, что приведет к его вымиранию. При этом численность растительноядных может вырасти до таких размеров, что они уничтожат растительный покров и вымрут от голода.
   Следовательно, результаты эволюции, способствующие процветанию того или иного вида, не обязательно приводят к увеличению численности его популяций; это случается только тогда, когда увеличение численности одного вида не снижает устойчивости экосистемы в целом.
   Это является хорошей иллюстрацией к принципу системного анализа JI. фон Берталанфи: главным в системе являются не характеристики отдельных, слагающих ее элементов, а характер связей между ними.
   Поскольку каждый вид существует в пределах своей экосистемы и по законам ее существования, он в процессе эволюции не должен ее разрушить. Но это возможно лишь тогда, когда эволюция всех составляющих экосистему видов идет координировано, т. е. когда эволюционируют не виды, каждый сам по себе, а экосистема в целом.
   Экосистемы находятся в условиях постоянных колебаний численности входящих в их состав популяций животных, растений, грибов и микроорганизмов. Такие колебания могут происходить как из-за изменчивости факторов внешней среды, так и при стабильных внешних условиях, из-за внутрипопуляционных взаимодействий, из-за генетической неоднородности популяций (автоколебательные процессы). При этом малокомпонентные, неустойчивые экосистемы будут иметь существенные шансы так нарушить свою стабильность, что экосистема распадется и входящие в нее популяции окажутся на грани вымирания (или за гранью‑как получится!).
   Многокомпонентные, устойчивые экосистемы имеют больше шансов выжить, сохраниться на длительное время. Так, резиновый тяж из нескольких волокон даже при не очень сильном натяжении рвется, а из многих волокон – выдерживает очень сильное натяжение, а при его прекращении возвращается в прежнее состояние.
   Значит, если эволюция каких‑либо организмов ведет к тому, что они повышают устойчивость экосистемы, в которую входят, то отбор сохраняет и их, и экосистему в целом. В то же время отбор устраняет менее устойчивые экосистемы. В обоих случаях экосистемы выступают в роли «надорганизмов», участвующих в борьбе за существование всем комплексом своих видов.

   4.4. Если какая‑то экосистема достигла высокой устойчивости на ранних стадиях своего развития, то стимулы для ее дальнейшего совершенствования оказываются сильно ограниченными, особенно если она существует в стабильных внешних условиях. Особенно много таких экосистем, включающих очень древние формы организмов с древними, устоявшимися биоценотическими связями между ними, существуют в морях, особенно на больших глубинах, а также в тропических лесах, где внешние условия мало изменились по сравнению с прошлыми геологическими эпохами. Так, кораллы известны в ископаемом состоянии с нижнего Кембрия, акулы – с Девона. До сих пор живет в океане рыба латимерия и примитивный моллюск неопилина, почти не изменившиеся по сравнению со своими предками, жившими соответственно в Девоне и в Кембрии.
   Эволюционный процесс в стабильных экосистемах идет медленно и по типу идиогенеза, т. е. по типу бесконечного варьирования некоей исходной схемы строения, с увеличением числа экологических ниш и их одновременного сужения. Взаимодействия организмов между собой в таких экосистемах приводят к известной согласованности их изменений, что значительно понижает вероятность закрепления мутаций, изменяющих их, и повышает вероятность закрепления исходного типа. Эволюционный процесс в таких стабильных экосистемах не выходит за рамки микроэволюции, создаются в основном низшие таксоны – морфы, расы, подвиды, виды, реже роды. За очень долгий срок такой процесс может привести к возникновению более высоких таксонов, так как резкая граница между микро– и макроэволюцией отсутствует, но скорость эволюционного процесса в таких условиях будет минимальна.
   Существенное ускорение эволюционного процесса происходит при таких изменениях окружающей среды, когда нарушается устойчивость экосистем. Если эти нарушения велики, новые параметры внешних условий выходят за рамки верхнего и нижнего летальных значений того или иного фактора и происходит вымирание видов (иногда очень многих). Их экологические ниши могут какое‑то время быть не занятыми. Менее крупные нарушения стабильности экосистем приводят к активизации процессов отбора, так как элиминируется теперь как раз исходный тип, а различные отклонения от него, так или иначе оказавшиеся преадаптированными к изменившимся условиям, выходят из-под «гнета» прежнего доминанта. При этом скорость процесса повышается, и он идет преимущественно по типу арогенеза, т. е. резких крупных изменений в морфологии и физиологии, в результате чего организм переходит на новую ступень развития, занимает новую экологическую нишу, при этом изменения таковы, что образуются таксоны высоких рангов (не ниже семейств). Этому процессу способствует наличие большого количества освободившихся экологических ниш, ранее занятых организмами, не выдержавшими изменений внешних условий.
   В отличие от проблем возникновения жизни, проблемы возникновения и эволюции первичных экосистем более-менее понятны на основе современных знаний о структуре и функции экосистем и механизмах эволюционного процесса.

Глава 5
Экологические кризисы и их роль в эволюции. основные законы макроэволюции

   5.1. Нарушение устойчивости экосистемы, приводящее к ее резкому изменению или даже гибели с заменой на другую, более приспособленную к изменившимся условиям, является ни чем иным, как экологическим кризисом.
   Под экологическим кризисом мы понимаем резкие изменения условий внешней среды, захватывающие территории различного размера, в глобальном, региональном или локальном масштабе, вызывающие массовую гибель доминирующих таксонов живых организмов, при этом высвобождается или вновь образуется большое количество экологических ниш и вследствие этого происходит появления большого количества новых таксонов, лучше приспособленных к изменившимся условиям.
   Кризис может быть локальным, региональным или глобальным в зависимости от того, какова территория, захваченная им, насколько радикальны изменения внешних условий, какое количество таксонов и экосистем вовлечено в него и с какой скоростью протекает процесс смены биоты.
   Экологические кризисы вызываются изменениями климата, возникновением или исчезновением межконтинентальных соединений, а развивающийся в настоящее время кризис связан с воздействием человека на окружающую среду. Чем крупнее экологический кризис, тем реже он встречается в истории Земли.
   Экологические кризисы оказывают большое влияние на процессы макроэволюции. Они создают условия среды, неблагоприятные для одних и благоприятные для других видов, при этом резко увеличиваются темпы эволюции и возникают новые крупные таксоны.
   Экологические кризисы напрямую связаны с геологическими явлениями в жизни Земли. Выделения эр, периодов и эпох в истории жизни на Земле первоначально производилось по чисто геологическим и палеонтологическим критериям, в частности по исчезновению одних видов «руководящих ископаемых» и замене их другими. Но сейчас мы понимаем, что геологические изменения вызывали резкую смену условий существования различных видов, т. е. вызывали экологические кризисы. Поэтому можно считать, что наиболее масштабные экологические кризисы происходили на грани эр, меньшие по масштабам – на грани периодов, а еще меньшие – на грани эпох. В дальнейшем мы более детально рассмотрим характер этих кризисов и их причины.

   5.2. Естественный отбор благоприятствует тем «решениям», которые лучше справляются с задачами, поставленными окружающей средой, эти решения распространяются в популяции потому, что их носители характеризуются более высокой степенью репродуктивности.
   Не существует никакой общей схемы эволюции, никакого руководящего плана, никакого заранее установленного ее направления. Процесс эволюции состоит скорее в разнообразии альтернативных решений экологических проблем, которые имеются в генотипическом и фенотипическом репертуаре у множества организмов разных систематических групп; из этого множества решений естественный отбор благоприятствует «лучшим».
   Но это не означает, что эволюция – стихийный, как может показаться на первый взгляд, процесс. Она управляется рядом законом, из которых для понимания закономерностей формирования экосистем различных геологических эпох и их смены наиболее важными являются следующие.
   Закон Копа (сформулирован американским палеонтологом Э. Копом). Новые группы организмов происходят не от высших, глубоко специализированных форм, а от мало специализированных, сохранивших эволюционную пластичность. Так, высоко специализированные двоякодышащие рыбы оказались эволюционным тупиком; они сформировались в специфических экологических нишах периодически пересыхающих водоемов аридных зон и там и остались. Современные двоякодышащие рыбы мало отличаются от своих палеозойских предков как по строению, так и по экологии. В то же время менее специализированные кистеперые рыбы, также приспособившиеся дышать атмосферным воздухом, дали начало земноводным, а через них и высшим классам наземных позвоночных.
   Закон Депере (сформулирован французским палеонтологом Ш. Депере). Группа организмов, вступившая в процессе эволюции на путь узкой специализации, неизбежно идет по этому пути и дальше. Так, семейство лошадей возникло в виде мало специализированных форм, питавшихся и древесной, и травянистой растительностью, имевших зубы с низкими коронками и мягкой эмалью, 4 или 3 пальца на ногах и населявших как леса, так и открытые пространства. Постепенно совершался переход к современным формам, обитающим на открытых пространствах, питающимся в основном жесткой, сухой травой и в морфологическом плане отличающимся одним пальцем на ногах и зубами с высокими коронками и твердой эмалью.
   Закон Долло (сформулирован бельгийским палеонтологом JI. Долло). Организм, популяция или вид не могут вернуться к прежнему эволюционному состоянию, уже осуществленному в ряду его предков (закон необратимости эволюции). К примеру, дельфины и ихтиозавры, обитая в одной среде со своими предками – рыбами – вторично приобрели рыбообразную форму тела, но по внутреннему строению и физиологии остались: дельфины – млекопитающими, ихтиозавры – рептилиями.
   Формообразование в процессе эволюции далеко отодвигает друг от друга генетически близкие формы, имеющие общее происхождение, вследствие их расхождения по сильно различающимся экологическим нишам и образования ими различных жизненных форм. Когда исследования скрытого родства внешне схожих видов осуществлялись на анатомо-морфологическом уровне, удавалось фиксировать родство на уровне семейств, отрядов, классов. В настоящее время использование генетических методов привело к выяснению родства организмов, относящихся даже к разным царствам живой природы, что требует пересмотреть систематику наиболее высоких таксонов.
   Исследования С. Г. Кусакина и Я. И. Скоробогатова неожиданно показали, что бурые водоросли, многоклеточные животные (кроме губок) и грибы должны быть единой группой (какой таксономический ранг ей присвоить – пока неясно). Другую группу такого же ранга составляют губки, третью – высшие растения и все эукариотные водоросли, кроме бурых, четвертую – протисты (простейшие) и пятую – прокариоты.
   В то же время генетические исследования подтвердили ранее сделанный на основе анатомо-морфологического сходства вывод о близком родстве человека и человекообразных обезьян, окончательно решили вопрос о родстве большой панды с медведями, а не с енотами, и еще целый ряд спорных вопросов систематики.

   5.3. Количество энергии, необходимое для поддержания жизнедеятельности того или иного вида, и особенности ее преобразований очень часто определяются размерами тела, а размер – это и следствие биологической эволюции, и ее причина.
   Роль размеров в экологии наземных растений определяется преимуществом крупных растений в получении наибольшего количества солнечного света по сравнению с мелкими формами, которые часто бывают затенены крупными растениями, а также более длинными и мощными корнями, что особенно существенно при дефиците влаги и минерального питания (однако рекордно длинные корни имеют все же не деревья, а пустынная трава аристидия!). Крупное растение получает больше солнечного света за счет высоты своего ствола, увеличения количества листьев и их площади. Поднимая крону как можно выше и расширяя ее площадь, оно подавляет конкурентов как своего, так и чужих видов. В безлесных сообществах так же ведут себя и травы: среди них тоже есть и крупные, и мелкие, и они конкурируют точно так же, как и деревья. Есть разновысокие формы и у суккулентов (кактусы), но у них увеличение размеров связано с количеством запасаемой в стебле воды. Как правило, крупные растения живут дольше, чем мелкие.
   
Купить и читать книгу за 150 руб.

Вы читаете ознакомительный отрывок. Если книга вам понравилась, вы можете купить полную версию и продолжить читать